Функции ксилемы: - Лекционные материалы по ботанике

1. водопроводящая     2. опорная (механическая)  3. запасающая.

Свойства древесины зависят от сочетания живых и мёртвых клеток в этой ткани. Древесины некоторых древесных растений очень прочная за счёт того, что в ней содержится мало живых паренхимных клеток (дуб, хвойные). У других древесных растений ксилема содержит достаточно много живых клеток, поэтому их древесина относительно мягкая и легко подвергается гниению (берёза, осина, липа).

Трахеальные элементы, т.е. трахеиды и сосуды распределяются в ксилеме различным образом:

– кольцевая древесина – на поперечном срезе трахеальные элементы образуют хорошо выраженные кольца

    – рассеянно-сосудистая древесина – трахеиды и сосуды рассеяны более или менее равномерно по всей массе

Флоэма

Сложная проводящая ткань, по которой осуществляется транспорт продуктов фотосинтеза листьев к местам их использования или отложения (точки роста, подземные органы, зреющие семена и плоды).

По происхождению может быть первичной и вторичной.

Первичная флоэма образуется из прокамбия (в ней отсутствуют сердцевинные лучи), вторичная (луб) – из камбия. В стеблях флоэма располагается обычно снаружи от ксилемы, а в листьях обращена к нижней стороне пластинки.

В состав флоэмы входит три группы клеток:

1. ситовидные элементы, представленные ситовидными трубками и ситовидными клетками.

2. клетки основной паренхимы

3. клетки механической ткани

Ситовидные клетки и ситовидные трубки функционируют только живыми. Это связано с тем, что продвижение органики – это энергетически зависимый процесс, а в протопластах живых клеток содержится много АТФ.

Ситовидные клетки – это живые клетки продолговатой формы, на поперечных перегородках которых располагаются ситовидные поля.

Ситовидные клетки вытянуты в длину и имеют заострённые концы, поэтому ситовидные поля располагаются на боковых стенках.

Ситовидное поле – это участок клеточной стенки, на котором сосредоточено большое количество плазмодесм, через которые органика проходит из одной клетки в другую. Ситовидные клетки находятся во флоэме споровых и голосеменных растений. Клеток спутниц у ситовидных клеток нет.

У цветковых растений (и некоторых голосеменных) органические вещества перемещаются по ситовидным трубкам. Это эволюционно более продвинутые клетки. Они представляют собой вертикальный ряд живых клеток, у которых на поперечных перегородках располагаются ситовидные поля. Клетки ситовидных трубок не имеют ядер, митохондрий и пластид. В ходе их онтогенеза постепенно разрушается тонопласт, и клеточный сок перемешивается с цитоплазмой. В результате клетки заполняются вязким коллоидным раствором, содержащим много АТФ.

Рядом с каждой ситовидной трубкой располагается клетка-спутница, выполняющая регуляторную и контролирующую функцию. Клетки-спутницы содержат крупное ядро, которое и осуществляет регуляцию жизнедеятельности клеток ситовидной трубки. Клетки-спутницы имеют много митохондрий и потому снабжают АТФ-ом клетки ситовидной трубки (транспорт вязкого раствора органики требует затрат энергии).

У голосемянных растений клетки-спутницы отсутствуют и их функцию выполняют прилегающие к ситовидным трубкам немногочисленные клетки лубяной паренхимы.

Особенности строения ситовидных трубок обеспечивают более эффективное продвижение органики.

Длина отдельных члеников ситовидных трубок колеблется в пределах 0,15-0,3мм. Поперечник ситовидных трубок составляет 0,02-0,03мм. Длительность функционирования ситовидных трубок невелика, у кустарников и деревьев она продолжается не более 3-4 лет. По мере старения ситовидные трубки закупориваются каллозой и затем отмирают. Отмершие ситовидные трубки обычно сплющиваются давящими на них соседними живыми клетками.

Скорость передвижения ассимилянтов по флоэме 50-100см/час (по ксилеме примерно в два раза быстрее).

В состав флоэмы входят также клетки основной паренхимы и подобно ксилеме в них накапливаются питательные вещества. В состав флоэмы входят также клетки механической ткани. Они получили название лубяных волокон (препятствуют сдавливанию живых клеток флоэмы соседними тканями).

Флоэма является многофункциональной тканью. Она осуществляет транспорт органических веществ и накапливает питательные вещества.

Первичное строение стебля древесных растений

Важнейшей чертой анатомического строения стебля древесных растений является его непучковое, или сплошное строение. Такое строение формируется на основе прокамбия, который закладывается в виде непрерывного кольца. Он формирует первичные проводящие ткани, откладывая внутрь первичную ксилему, а кнаружи первичную флоэму. Прокамбий быстро исчерпывает себя и заменяется камбием, однако камбий может формироваться и из клеток основной паренхимы в составе проводящих тканей. Камбий, закладывающийся в виде сплошного кольца, начинает формировать кнаружи вторичную флоэму, а внутрь вторичную ксилему. В результате первичная флоэма постепенно отодвигается к периферии, т. е. к первичной коре, первичная ксилема смещается к сердцевине. Эти ткани содержат в своём составе вторичные сердцевинные лучи, которые образуются из камбия и не доходят до сердцевины. Непосредственно к камбию примыкают самые молодые элементы вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.

В состав древесины входят первичные сердцевинные лучи, образующиеся за счёт действия прокамбия. Они состоят из радиальных рядов клеток основной паренхимы, выполняющих функцию ближнего транспорта веществ и запасания веществ.

У древесных цветковых растений достаточно быстро первичное строение стебля заменяется вторичным строением за счёт работы камбия.

Камбий в течение вегетационного сезона работает неравномерно.

Весной и в самом начале лета камбий активно делится и образует широкопросветные сосуды ксилемы с относительно тонкой клеточной стенкой. До конца лета работа камбия постепенно замедляется, он образует узкопросветные сосуды с широкой клеточной стенкой. В конце лета деятельность камбия прекращается до следующей весны. Таким образом, годичное кольцо – это слой ксилемы, образованный камбием за один вегетационный период. В результате чередования широкопросветных и узкопросветных сосудов эти кольца хорошо заметны (во флоэме годичные кольца не так хорошо заметны, т. к. эти клетки живые и имеют тонкие стенки).

В конце первого вегетационного сезона происходит изменение в покровах стебля. Эпидермис заменяется вторичной покровной тканью. Замена первичной ткани начинается закладкой феллогена. Его клетки формируются частично из клеток основной паренхимы коры, а частично из клеток эпидермы. Феллоген начинает активно делиться и кнаружи от себя откладывает клетки пробки, а внутрь – клетки феллодермы. В результате осенью первого вегетационного сезона перидерма оказывается полностью сформированной.

У многолетних стеблей (более 20 лет) древесина оказывается неоднородной: в ней выделяют заболонь, спелую древесину и ядровую древесину.

Заболонь – это молодая древесина, примыкающая к камбию. Её основная функция – проведение водного раствора. Заболонь отличаются светлой окраской, меньшей механической прочностью, меньшей устойчивостью к поражению грибами и бактериями.

В спелой древесине (и особенно в ядровой древесине) многие сосуды выключены из водотока. В этой части древесины, в её живых клетках происходит активный синтез таннинов, которые придают древесине разные оттенки тёмного цвета. Причём ядровая часть чаще бывает окрашена в тёмные тона. У старых стволов наружная часть может легко отделяться по камбию. Эта часть получила название коры в широком смысле слова. В состав коры входит перидерма (корка), остатки первичной коры, и флоэма. Повреждение значительной части коры древесного растения создаёт серьёзную угрозу для жизни растения.

Старые участки древесины расположены ближе к центру стебля. Полости сосудов здесь обычно закупориваются выростами протопластов – тиллами, заполняются различными консервирующими веществами, и слой за слоем пропитываются танинами (дубильными веществами). В результате эта часть древесины, называемая ядром, приобретает определённую окраску, характерную для данной породы.

Кроме проводящих элементов камбий формирует основные ткани в составе флоэмы и ксилемы.

Особенностью древесных цветковых растений является то, что в составе ксилемы между водопроводящими сосудами располагаются группы живых паренхимных клеток, получившие название древесинная паренхима.

У древесных цветковых растений ксилема представлена почти исключительно сосудами, лишь у некоторых самых примитивных древесных цветковых растений в составе ксилемы имеются трахеиды (магнолиевые).

Вторичное строение стебля древесных цветковых растений

При вторичном строении стебля древесных цветковых растений первичная кора со временем слущивается, т. к. количество клеток не пополняется за счёт деления камбия. Её живые клетки (хлоренхима и основная паренхима) постепенно сдавливаются, отмирают и даже могут входить в состав корки.

При вторичном строении стебель покрыт перидермой. Феллоген начинает закладываться в августе-октябре первого вегетационного периода, и начинает образовываться перидерма.

Вторичная флоэма содержит много клеток основной паренхимы, большая часть которых входит в состав сердцевинных лучей (флоэмные лучи широкие). Часть основной паренхимы располагается между ситовидными трубками. Особенностью флоэмы древесных цветковых растений является то, что в её составе выделяют чередующиеся участки мягкого и твёрдого луба. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок и ситовидных клеток. Твёрдый луб состоит из лубяных волокон (склеренхима). Такое строение обеспечивает минимальное сдавливание флоэмы внутренними тканями.

В стволах древесных растений живые клетки сердцевины, сердцевинных лучей и древесинной паренхимы выполняют не только запасающую функцию, но и синтетическую. В этих клетках образуются вещества вторичного биосинтеза: компоненты смол, камедей, а также таннины. Эти вещества могут перемещаться из сердцевины по живым клеткам в составе древесины и проникать во флоэму. В основном эти вещества выполняют защитную функцию (от различных патогенных организмов). Они же придают древесине окраску, это имеет практическое значение для человека.