Анатомическое строение корневищ.

1. Понятие о специализации и метаморфозах побегов.

2. Корневище – видоизмененный подземный побег, их морфология и анатомия.

3. Луковицы, их строение и роль в жизни растения.

4. Столоны и клубни, особенности строения и жизнедеятельности.

5. Надземные видоизмененные побеги.         

Понятие о специализации и метаморфозах побегов.

Побег самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зелёного растения – надземный ассимилирующий побег, несущий на стебле нормально развитые листья. Другие функции побега:

1. Опорная

2.    Отложение запасных питательных веществ

3.    Вегетативное размножение

4.    Образование цветков и соцветий

Одновременно со сменой функций могут меняться облик побега и характер его роста. Примером различного характера роста могут служить укороченные и удлинённые побеги. Первые характеризуются нормально развитыми междоузлиями и «расставленными узлами», вторые – сближенными узлами.

Укороченные побеги, в частности, имеют розеточные растения. На укороченных побегах нередко располагаются также соцветия. Весьма обычный случай специализации побегов – ствол и сучья деревьев и кустарников. Известно, что их побеги через один (у листопадных) или несколько лет (у вечнозеленых) теряют ассимиляционную функцию. Часть таких побегов иногда отмирает, но большинство остается, выполняя опорную, проводящую и запасающую функции. Из них формируется система скелетных осей, утолщающихся за счёт деятельности камбия, Лишенные листьев скелетные оси известны под названием сучьев, стволов (у деревьев) и стволиков (у кустарников).

В ходе приспособления к иным функциям весь побег или его части могут резко видоизменяться. Из частей побега чаще всего метаморфозу подвергаются листья, реже стебли, а иногда и почки. Основы теории метаморфоза растений были разработаны в конце XVIII в. великим немецким поэтом, философом и ученым И.В. Гете. Метаморфозы побега различны и порою крайне необычны. Здесь будут рассмотрены лишь основные их типы.

Весьма частым видоизменением побега является корневище, характерное для многих многолетних трав, полукустарников, кустарничков (брусники, черники) и даже кустарников (у бересклета).

Корневищем принято называть более или менее долговечный подземный побег, обычно лишенный нормально развитых зеленых листьев. На его узлах обычно сохраняются следы недоразвитых чешуевидных листьев и развиваются придаточные корни. Для корневищ характерно отсутствие корневого чехлика и наличие верхушечной почки. Отмирают корневища, обычно начиная от наиболее старого конца. По положению в почве корневища могут быть горизонтальными, косыми и вертикальными.

В зависимости от преобладания у корневищ коротких или длинных междоузлий и от интенсивности их нарастания различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения. Корневища со значительными годичными приростами и хорошо выраженными междоузлиями обеспечивают возможность эффективного вегетативного размножения и расселения растений (у пырея, сныти, мать и мачехи). Короткие массивные корневища с небольшими годичными приростами и сближенными узлами (у ириса, гравилата, канны, купены) часто являются запасающими органами.

Формируются корневища или непосредственно в почве (у ландыша, грушанки, черники), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву (у манжетки, гравилата) за счет "втягивающего" эффекта придаточных корней.

При ветвлении формируется целая система корневищ, от которых в разных местах отходят надземные, или ортотропные побеги, образующие куртину. Рост корневищ может осуществляться по моноподиальному (вероника длиннолистая, вороний глаз) или симподиальному типу (купена лекарственная). Если связующие подземные части куртины разрушаются, то отдельные её части обособляются. Таким путем осуществляется вегетативное размножение очень многих растений.

Недолговечные тонкие подземные корневища без видимых следов листьев получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат главным образом для вегетативного размножения растений Верхушечные (или пазушные) почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (например, у картофеля). У некоторых многолетних трав клубни, однако, образуются не на столонах, а в результате утолщения основания главного побега и гипокотиля (у цикламена).

Недолговечные ползучие и стелющиеся надземные удлиненные побеги, известные у многих растений (например, у лесной и садовой земляники, костяники и т. д.) относятся к категории надземных столонов – усов. Функция надземных столонов состоит в захвате территории и расселении дочерних особей. У некоторых надземных столонов отчасти сохранена и ассимиляционная функция.

Внешне довольно сходен с коротким корневищем так называемый каудекс. Это утолщенное подземное или отчасти надземное образование, лишенное листьев, формируется из коротких оснований побегов и «верхушек» стержневых корней. Каудекс бывает простой и ветвистый, надземный и подземный. Он весьма характерен для растений аридного, но встречается и у ряда растений гумидного климата (василька шероховатого, свербиги, клевера горного, одуванчика и др.). Очень обычны каудексы среди многолетних травянистых бобовых (люцерны, люпина, солодки). Процесс отмирания каудекса напоминает отмирание некоторых стеблей – от центра к периферии. В центральной части каудекса образуется полость, а затем каудекс вместе с его продолжением – корнем – делится на отдельные участки – партикулы. Процесс образования партикул получил название партикуляции. Отделившиеся дочерние части растения представляют собой старческие (сенильные) особи, иногда не способные цвести и плодоносить. Во многих случаях каудексы – место отложения запасных питательных веществ.

Луковица – резко метаморфизированный подземный, реже надземный побег с коротким стеблем (донцем) и мясистыми сближенными чешуевидными листьями или их расширенными основаниями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом сахара. Снаружи луковицы покрыты подсохшими пленчатыми чешуями, которые израсходовали запасы питательных веществ и играют защитную роль.

На верхушке донца и в пазухах чешуи располагаются верхушечные и пазушные почки, которые дают фотосинтезирующие и цветоносные побеги. Снизу на донце образуются придаточные корни.

По способу нарастания луковицы могут быть моноподиальными – возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек (нарцисс), и симподиальными – цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушных (тюльпан, лук, гиацинт).

Луковицы различаются также по расположению чешуй – черепитчатому (некоторые лилии), концентрическому (лук репчатый) и полуконцентрическому. Луковицы обычны для ряда однодольных, особенно для представителей семейств лилейных, луковых и амариллисовых. В виде луковицы такие растения перезимовывают или переживают засухи.

Так называемые клубнелуковицы (у шафрана, гладиолусов) – это фактически клубневидно разросшееся основание стебля, покрытое сухими остатками листьев.

К л у б н е л у к о в и ц а внешне похожа на луковицу, но все листовые чешуи у неё сухие, и запасные вещества откладываются в мясистом донце, т.е. стеблевой части растения (цикламен, крокусы, гладиолус).