Отдел Голосеменные.  Семейства: сосновые, тиссовые,  кипарисовые. Биология размножения.

1. Общая характеристика отдела Голосеменные растения.

2. Биология размножения голосеменных, жизненный цикл (на примере сосны).

3. Класс Хвойные. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.

4. Использование голосеменных растений в медицине.         

Отдел Голосеменные (800)

Это достаточно древняя группа, известная с раннего девона. Расцвета достигли в юрском периоде, а в настоящее время насчитывают около 800 видов.

Составляют основу биоценозов тайги и сухих субтропиков. Многие виды занимают обширные ареалы и в целом голосеменными растениями заняты значительные территории. Все голосеменные – это древесные растения (100-120м), лишь немногие являются кустарниками.

Голосеменные обладают следующим ароморфозами.

1.    появление семени, которое более эффективно, чем спора, выполняет функцию расселения, т.к. оно имеет запас питательных веществ для зародыша и мощные покровы.

2.    значительная редукция гаметофита и его переселение на спорофит, что обеспечивает ему надёжную защиту и снабжение питательными веществами, а также ускорению цикла развития. Женский гаметофит развивается в семяпочке, он представлен  эндоспермом и двумя архегониями, в каждом из которых развивается по одной яйцеклетке. Мужской гаметофит представлен пыльцевым зерном, которое располагается в пыльнике, точнее он представлен вегетативной клеткой (клеткой-трубкой) и антеридиальной клеткой, из которой впоследствии формируются два спермия.

3.    независимость полового процесса от воды.

4.    появление особых стробил, или шишек. Это видоизменённые побеги, которые состоят из центральной части (оси) и располагающихся на ней спорофиллов. Эволюция шишек шла по пути уменьшения их размеров и редукции бесплодных частей.

Шишки раздельнополы, их чешуи способны одревесневать и обеспечивать надёжную защиту развивающимся гаметам, а потом и семенам

5.    появление раздельнополых спорангиев. Женский спорангий – мегаспорангий (семяпочка), а мужской – микроспорангий (пыльник).

6.    Наличие активного камбия, который обеспечивает новообразование тканей, что лежит в основе долгожительства голосеменных.

7.    Совершенствование проводящей системы, которое привело к образованию эустеля.  У голосеменных растений (в отличие от споровых растений), стель занимает до 90% объёма стебля, а первичная кора выражена слабо. Причём основная масса эустеля приходится на центральный цилиндр. Это обеспечивает более эффективное снабжение водой и является лучшей механической опорой для кроны, поэтому голосеменные самые высокие деревья. Водопроводящими элементами у голосеменных являются трахеиды. Они снабжены окаймлёнными порами, которые имеют торус. Благодаря наличию торуса регуляция водотока осуществляется гораздо быстрее.

Считается, что в своём происхождении голосеменные связаны с древними примитивными разноспоровыми папоротниками.

Биология размножения голосеменных, жизненный цикл (на примере сосны).

На спорофитах голосеменных развиваются раздельнополые шишки, несущие стробилы. Шишки – это видоизменённый побег, у которого сильно укорочена ось, а боковые побеги превратились в чешуи. В женских шишках на оси располагаются крупные кроющие чешуи, которые по мере развития одревесневают. В их пазухах развиваются т.н. плодущие, или семенные чешуи, имеющие плёнчатое строение.

На внутренней поверхности семенной чешуи закладываются семяпочки в виде двух бугорков.

Микроспорангии располагаются на микроспорофиллах, а мегаспоры – в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микроспорофиллы и мегаспорофиллы голосемянных отличаются внешним видом, размером и строением. У подавляющего большинства голосемянных микро- и мегаспорофиллы собраны в стробиллы – собрания спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. Ось – это более или менее укороченный спороносный побег – стебель со спороносными листьями. У подавляющего большинства голосемянных стробиллы однополые, т. е. состоят только из микроспорофиллов, или только из мегаспорофиллов. Стробиллы, образованные только микроспорофиллами, называются микростробиллами (мужские шишки), а стробиллы, образованные только мегаспорофиллами, называются мегастробиллами (женские шишки).

Важнейшим эволюционным приобретением голосеменных стало объединение процессов спорогенеза, гаметофитогенеза и гаметогенеза в едином пространстве (семяпочка в женских шишках и пыльники в мужских шишках). Эти процессы протекают друг за другом и гораздо меньше зависят от условий внешней среды, чем у споровых растений.

В каждой семяпочке в нуцеллусе выделяется по одной клетке, которая делится мейозом. Образуется тетрада клеток, причём три клетки мелкие, а одна крупная. Мелкие клетки быстро отмирают, а крупная развивается в мегаспору, которая не покидает пределов семяпочки в отличие от споровых растений. Эта мегаспора многократно делится митозом, в результате чего образуется новая ткань – эндосперм. Из двух наружных клеток эндосперма (ориентированных к микропиле) образуются два архегония (яйцеклетка образуется только в одном архегонии, второй отмирает).

Так образуется женский гаметофит, состоящий из эндосперма и двух архегониев, содержащих яйцеклетки. Таким образом, женский гаметофит находится внутри семяпочки и окружён остатками нуцеллуса и покровами.

Формирование мужского гаметофита происходит в мужских шишках на нижней поверхности микроспорофиллов. Здесь в виде бугорков закладываются два пыльника, или микроспорангия. В пыльниках происходят процессы микроспорогенеза и микрогаметофитогенеза.

Снаружи пыльник образован покровной тканью, а его центральная часть занята особой тканью – археспорием. Все клетки археспория делятся мейозом и дают огромное количество микроспор. Микроспора, не покидая пыльник, развивается в мужской гаметофит, или пыльцу.

Микроспора делится митозом, и образуется две клетки. Одна из этих клеток делится ещё раз и даёт две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают. Из другой клетки путём митоза образуется антеридиальная клетка и более крупная вегетативная клетка (из неё в дальнейшем будет развиваться пыльцевая трубка).

Каждое пыльцевое зерно (мужской гаметофит) покрывается плотной оболочкой. Затем зрелая пыльца покидает пыльник и переносится ветром на женскую шишку, где начинает прорастать. При этом клетка-трубка сильно вытягивается и движется по тканям женской шишки. За время движения генеративная (антеридиальная) клетка, находящаяся внутри клетки-трубки, делится митозом и даёт два спермия.

 При попадании пыльцы на женскую шишку она выделяет большое количество смолы, которая изолируют шишку от внешней среды. От момента попадания пыльцы на женскую шишку до оплодотворения проходит один год (примитивная черта некоторых голосеменных).

В конце мая – начале июня пыльца перено­сится ветром, оседает на семяпочке и через пыльцевход проникает в её нуцеллус. После этого чешуйки женской шишки склеиваются смолистым ве­ществом, а пылинка остается ле­жать здесь до весны следующего года. Только через год, к моменту созревания яйцеклетки, из внутренней оболочки пылинки развивается пыльцевая трубка, которая продвигается к архегонию.

Клетка трубка доставляет спермии к семяпочке, где с яйцеклеткой сливается только один спермий (второй отмирает). Из зиготы развивается зародыш, который содержит 8-10 семядолей. В эндосперме накапливаются питательные вещества. Покровы семяпочки дают начало покровам семени и крыловидному выросту, которые обеспечивает летучесть семени. Полное созревание семян заканчивается к февралю – марту.

Семена у сосны созревают на второй год, этим она отличается от большинства других хвойных, у которых всё развитие заканчивается в течение года. У сосны сибирской, неправильно именуе­мой сибирским кедром, семена бескрылые. Их неверно называть орешками, ведь орех – это плод, а у голосеменных плодов нет.

Отдел голосеменных включает в себя 6 классов.

1.    Семенные папоротники (вымерли)

2.    Беннеттитовые (вымерли)

3.    Гинкговые (1 вид) в Японии и на юге Китая

4.    Гнётовые (70 видов) во влажных тропиках

5.    Саговники (120 видов) распространены во влажных тропиках

6.  Хвойные: подкласс кардаитовые (вымерли)

                     подкласс хвойные (560 видов).

Гинкго двулопастный – это единственный вид, оставшийся от целого класса. Гинкго представляет собой листопадное дерево высотой до 30м. Листовые пластинки широкие, вееровидные, жилкование дихотомическое. Распространён в Японии и Китае. Используется в фармации, для получения препаратов, улучшающих мозговое кровообращение.

3.Класс Хвойные. Порядок сосновые. Порядок тиссовые. Порядок кипарисовые.

Хвойные в настоящее время насчитывают 560 видов. В мезозое сформировались два центра происхождения и распространения хвойных. В первом центре (Южное полушарие) возникли наиболее древние и примитивные семейств араукариевые и подокарповые. Во втором центре (Северное полушарие) возникли более продвинутые семейства: сосновые, таксодиевые, тиссовые и кипарисовые.

 Характерно наличие эустеля, который занимает 90-95% объёма стебля.

Все хвойные – деревья или кустарники с игольчатыми или чешуевидными листьями (только у трёх видов: араукария, подокарпус и одна сосна) листья ланцетовидные.

 Большинство хвойных – растения вечнозелёные, но лиственница сбрасывает листву на зиму. Трахеиды у хвойных длинные, узкие у наиболее примитивных семейств и короткие, широкие у продвинутых.

В стебле хвойных хорошо развита древесина, плохо развиты кора и сердцевина. Ксилема хвойных по объёму состоит на 90-95% из трахеид. Паренхимы в древесине очень мало или она полностью отсутствует. Сердцевинные лучи состоят, главным образом, из паренхимных клеток и так называемых лучевых трахеид, несущих окаймлённые поры. Характер перекрещивания клеток лучей с продольными трахеидами – очень важный систематический признак.

В большинстве случаев листья хвойных имеют ксероморфное строение: они покрыты толстым слоем кутикулы; клетки эпидермы у них мелкие с сильно утолщёнными стенками; устьица погружены в углубления, которые заполнены зёрнышками воска. Под эпидермой часто находится своеобразная механическая ткань – гиподерма, состоящая из 1-8 слоёв толстостенных клеток, они придают листьям жёсткость.

У многих хвойных в мезофилле располагаются крупные смоляные ходы. Хвойные перекрёстноопыляемые растения, пыльца переносится ветром. Стробиллы очень разнообразны; растения обычно однодомные, реже двудомные.

Подкласс хвойные. Порядок сосновые. Семейство сосновые. Род сосна.

Род сосна включает около 100 видов и является самым большим родом в семействе сосновых. Обычно это стройные вечнозелёные деревья (50-75м, 1,2 м в диметре). Побеги двух типов. Длинные побеги покрыты бурыми листьями – чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки из 2,3,5 (реже 4 и 8) хвоинок.

Сосна сибирская (кедровая) несёт на укороченных побегах 5 хвоинок (у сосны обыкновенной 2).

Виды рода ель – высокие стройные деревья, отличающиеся теневыносливостью и достигающие высоты 60-70м и 1-2м в диаметре. Они очень долговечны (500-600 лет). Листья расположены спирально, они четырёхгранные или плоские, на концах заострённые, держатся на дереве 5-7лет (у сосны – 2-3 года, у ли­ственницы – 1 год). На глинистых почвах ель обычно вытесняет другие виды хвойных.

Порядок тиссовые. Семейство тиссовые. Род тиссовые.

Тисс ягодный (Кавказ) – большое дерево (35м, в диаметре 1м), живёт 3-4.000 лет. Хвоя плоская, широкая, направлена вверх. Древесина тяжелее воды, очень красива, прочна и не содержит смоляных ходов. Древесина, кора и хвоя тисса ядовиты.

 Порядок кипарисовые. Семейство кипарисовые.

Род можжевельник.

Наиболее богатый видами род. Небольшие вечнозелёные деревья или кустарники, иногда стелющиеся. Характерная черта рода состоит в том, что у всех молодых растений листья игловидные, а у взрослых особей разных видов могут быть или игловидными или чешуйчатыми.

М о ж ж е в е л ь н и к обыкновенный. Вечнозеленые деревья или кустарники (от 2 до 12м), известны деревья в возрасте 2.000 лет. Листья многолетние, игловидные, собраны по 3 в мутовке. Мужские шишки мелкие, желтые, собранные группами в пазухах листьев. В женской шишке нижние чешуи являются кроющими, а три верхние – плодущими и имеют по семяпочке. После опыления и оплодотворения плодущие чешуи разрастаются, становятся сочными, окружают созревающие орешковидные семена и образуют шишкоягоду, имеющую черный с сизым налетом цвет. Созревают шишкоягоды к осени на второй год после опыления.

Использование голосеменных растений в фармакологии и медицине.

Из сосны получают:

1. бальзамы, эфирные масла

2. получения душистое сосновое мас­ло

3. «сосновую шерсть», из кото­рой вяжут белье, рекомендуемое при ревматизме

4. сосна выделяет летучие вещества – терпены, которые угнетают многие микробы, поэтому воздух в сосновых лесах всег­да чист от них.

 Шишкоягоды можжевельника применяют в составе мочегонных сборов.