1. Основные типы ветвления побегов. 2. Листорасположение и листовая мозаика.
3. Внешнее строение (морфология) простых листьев.
4. Сложные листья, их строение, основные типы.
5. Морфологические особенности листовой пластинки.
6. Жилкование листа.
В настоящее время Цветковые растения являются самой процветающей группой среди растительных организмов. Этот отдел насчитывает примерно 250.000 видов.
Основные ароморфозы покрытосеменных растений:
1. появление цветка – особого видоизменённого побега, специализация которого связана с половым размножением, формированием женских и мужских гаметофитов, а также с развитием семян
2. появление плодов, которые выполняют функцию распространения семян и обеспечивают семенам дополнительную защиту. Плоды позволили покрытосеменным захватывать новые территории и побеждать в конкурентной борьбе.
3. более сильная редукция гаметофитов по сравнению с голосеменными растениями, что обеспечивает ускорение развития цветковых растений
4. дальнейшее совершенствование проводящей системы. Тип строения стели – эустель, в котором проводящими элементами являются более совершенные сосуды в составе ксилемы и ситовидные трубки в составе флоэмы. Совершенствование проводящей системы интенсифицировало обмен веществ и позволило освоить места обитания с более жёсткими условиями, в том числе сильно засушливые и холодные.
Побег
Это один из важнейших вегетативных органов цветковых растений. Он состоит из стебля, расположенных на нём листьев и почек. В отличие от корня для побега характерна метамерия, т.е. закономерное чередование повторяющихся частей или участков. Чередуются междоузлия и узлы с листьями и почками. В зависимости от длины междоузлий выделяют удлинённые побеги (скелетные ветви клёна, липы, смородины) и укороченные (узумбарская фиалка, нижнее междоузлие у пастушьей сумки). Побеги с укороченными междоузлиями часто называют розеточными.
Первый побег растения, или побег первого порядка образуется из зародышевого побега. Из боковых почек главного побега формируются побеги второго порядка, а при повторении ветвления – третьего и т.д.
По расположению в пространстве выделяют следующие стебли:
прямостоячие – всё время растут вверх (малина, подсолнечник, тополь)
вьющиеся – растут вверх, но им нужна дополнительная опора, которую они обвивают, у таких стеблей плохо развиты механические ткани (хмель, вьюнок)
Почка представляет собой зачаточный побег, в котором в той или иной степени сформированы все его части: узлы, междоузлия, листья и почки. По внутреннему строению почки подразделяются на две группы: вегетативные и генеративные. Вегетативные почки несут в себе зачаток побега, а генеративные почки могут нести зачатки вегетативной и генеративной сферы (неспециализированные почки), либо только зачаток цветка или соцветия (специализированные почки).
ползучие – стелящиеся стебли, но укореняющиеся в почве с помощью придаточных корней. Ползучие стебли с очень длинными междоузлиями называют усами (земляника), а с укороченными – плетями (живучка ползучая)
цепляющиеся – для прикрепления к опоре используют усики (горох, виноград)
приподнимающиеся – в нижней части они лежат, а в верхней части – стоят (чабрец, клевер)
стелющиеся – растут в горизонтальном направлении, параллельно поверхности земли (клюква, ястребинка волосистая)
Цветочная почка, из которой развивается отдельный цветок, получила название бутона.
Выделяют два типа почек – вегетативные и генеративные. Из первых развиваются сугубо вегетативные побеги, из вторых – цветки или соцветия. Цветочная почка, из которой развивается отдельный цветок, получила название бутона. Вегетативно-генеративные почки помимо ряда вегетативных метамеров содержат зачатки цветка или соцветия.
Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – апекс (конус нарастания), основная часть которого представляет собой точку роста.
Почки, особенно у наших северных растений, обычно окружены специализированными почечными чешуями, представляющими видоизменённые листья. Это закрытые почки. Количество почечных чешуй у разных видов различно: иногда их свыше 20 (дуб), иногда всего 2 (ива) или даже одна (некоторые однодольные). Наружные почечные чешуи растут слабо, постепенно засыхают и опадают, оставляя почечные кольца. Открытые почки таких защитных чешуй не имеют (крушина ломкая). Некоторые растения (зеленчук, живучка, кошачья лапка) даже зимуют с открытыми почками.
Выделяют две группы почек верхушечные и боковые. Верхушечные почки расположены на верхушке побега, они осуществляют рост и развитие побега. Боковые почки бывают двух видов: пазушные (располагаются в пазухе листа и всегда на узле, после опадения кроющего листа пазушной почки на стебле образуется различной формы листовой рубец) и придаточные (располагаются на любой части стебля, листа и корня). Эти почки возникают после травмирования растения.
По длительности периода покоя выделяют три группы почек:
1. почки регулярного возобновления – период покоя = неблагоприятному сезону
2. почки обогащения – развиваются на материнском растении без периода покоя. В наших условиях они присущи травянистым растениям (губоцветные, норичниковые, мареновые)
3. спящие почки – имеют длительный период покоя, иногда несколько лет.
Спящие почки формируют систему скелетных осей многих кустарников (лещина, смородина, жимолость). Каулифлория, т.е. образование цветоносных побегов на толстых ветвях и стволах, также связана с деятельностью спящих почек.
4. почки, впадающие на зиму в покой, называются зимующими, а в климате, не имеющем ярко выраженного зимнего периода, – покоящимися. Такие почки при возобновлении активного роста дают новые годичные побеги.
Как за счёт деятельности боковых, так и за счёт придаточных почек происходит постоянное нарастание системы побегов многолетних растений и создаётся их габитус, т.е. внешний вид.
5. придаточные (адвентивные) почки в отличие от спящих почек могут формироваться на всех частях и органах растения, включая и корни. Однако если пазушные почки формируются экзогенно, то придаточные и спящие почки возникают обычно эндогенно из камбия, перицикла и т.д. У многих растений из придаточных почек на корнях возникают корневые отпрыски. Это так называемые корнеотпрысковые растения (осина, малина, одуванчик, иван-чай).
Основные типы ветвления побегов.
Ветвление – это процесс образования однотипных структур. Ветвление способствует увеличению фотосинтезирующей поверхности организма. Выделяют два основных типа ветвления: верхушечное и боковое
Верхушечное (дихотомическое) ветвление: дочерние побеги образуются только из верхушечной почки. Верхушка главной оси вильчато ветвится и даёт начало двум осям следующего порядка (водоросли, плауны). Дихотомическое ветвление может быть равнонитчатым (оси второго порядка имеют одинаковую длину, у плауна сплюснутого) и неравнонитчатым (одна из дочерних осей будет длиннее, у плауна годичного и баранца).
При боковом ветвлении новые дочерние побеги формируются как из верхушечной почки, так и из боковых почек. Боковое ветвление делится на моноподиальное и симподиальное. При моноподиальном ветвлении побеги последующих порядков никогда не превышают длину побегов предыдущих порядков (хвойные).
При моноподиальном ветвлении каждая ось представляет собой моноподий, т.е. результат работы одной верхушечной меристемы. Так ветвятся водоросли, грибы, лиственные мхи, хвощи, семенные растения (ель, сосна, бук, многие травы).
При симподиальном ветвлении может происходить перевершинивание, если погибает почка лидирующего побега. В этом случае функцию лидера принимает на себя ближайший боковой побег (цветковые).
У цветковых с супротивным расположением почек может происходить ложнодихотомическое ветвление (сирень, клён)
При симподиальном ветвлении верхушечная почка побега на определённом этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек.
Симподии можно узнать по тому, что под их верхушечной почкой, являющейся по происхождению боковой, будет находиться лист (у корневища – чешуйка), или так называемый листовой рубец на месте отпавшего листа, в пазухе которого развилась эта почка.
В случае образования симподия из моноподия главная ось моноподия прекращает свой рост или сдвигается вбок, а её место занимает развившаяся под верхушкой боковая ветвь, растущая по направление главной оси. В дальнейшем эта ветвь тоже перестаёт расти или сдвигается вбок, и её заменяет новая боковая ветвь и т.д. Таким образом, основная ось растения, по виду похожая на моноподий, будет состоять из соединения последовательных осей разных порядков в одно целое.
Способность растений к симподиальному ветвлению имеет огромное биологическое значение. В случае любых повреждений верхушечной почки «эстафета» легко перехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается.
Побег и система побегов.
Вегетативный невидоизменённый побег состоит из стебля, листьев и почек. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня – его облиственность.
Участок стебля, от которого отходит лист (листья), принято называть узлом. Участки стебля между соседними узлами – междоузлиями. Обычно побег состоит из нескольких, иногда многих узлов и междоузлий, повторяющихся в определённом порядке вдоль оси побега. Каждые повторяющийся элемент побега (междоузлие и узел с листом и почкой) образует метамер.
Первый побег растения, или побег первого порядка образуется из зародышевого побега. Из боковых почек главного побега формируются побеги второго порядка, а при повторении ветвления-третьего и т.д.
2. Листорасположение и листовая мозаика.
Виды листорасположения (филлотаксиса):
1. спиральное, или очередное (дуб, берёза, злаки, тополь, яблоня, зонтичные)
2. супротивное (клён, сирень, мята, маслина, губоцветные)
3. мутовчатое (олеандр, элодея, вороний глаз)
В процессе роста побега листорасположение может меняться. Кроме того, черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок также изменяется. При этом пластинки всех листьев располагаются, не затеняя друг друга, но образуя единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики, позволяет растениям более полно использовать падающий на него солнечный свет.
Общая закономерность всех типов листорасположения – равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах основной генетической спирали. Основной генетической спиралью, или парастихой, называют условную спиральную линию, которой можно соединить основания последовательных листьев. При очередном листорасположении на основной генетической спирали через один или несколько её поворотов вокруг оси побега (стебля) один лист оказывается более или менее строго под другим. Прямая, соединяющая листья, расположенные друг над другом, называется ортостихой. Участок спирали между двумя листьями на одной ортостихе считается листовым циклом. Как число листьев в одном цикле, так и число витков в нём характерно для каждого вида и имеет своё математическое выражение. На всем протяжении спирали листья сидят под строго определённым углом друг к другу, называемым углом расхождения. Его также указывают в выражении. Очередное листорасположение можно выразить дробью, где в числителе – число оборотов спирали в листовом цикле, а в знаменателе – число листьев в листовом цикле. Например, у злаков листорасположение выражается дробью 1/2-800; у груши, и сливы: 2/5-720. Возможны и такие выражения: 1/3-1200, 3/8- 450 .
3. Внешнее строение (морфология) простых листьев
Лист у цветковых растений всегда одержит два основных элемента или две части.
1. основание листа – этот часть листа, которой он крепится к стеблю
2. листовая пластинка – расширенная часть листа, которая специализирована для фотосинтеза и транспирации.
К непостоянным частям цветка относятся черешок и прилистники.
Листья без черешков называются сидячими (одуванчик, лук репчатый).
Прилистники есть у многих видов из семейства розоцветных (шиповник) и бобовых (горох). Есть они и у липы мелколистной, но быстро опадают.
Лист – это боковая часть побега, имеющая уплощённую форму и билатеральную симметрию. Лист закладывается в апексе побега в виде листового бугорка, или примордия. В листе различают более широкую базальную часть, которая непосредственно прикрепляется к зачаточному стеблю и верхнюю, или апикальную часть. В апикальной части листового бугорка довольно рано закладывается верхушечная меристема. Она даёт начало центральной жилке. Позже рядом с центральной жилкой в виде двух валиков закладываются краевые меристемы. Их них в дальнейшем и буде формироваться сама листовая пластинка.
Из базальной части примордия развивается основания листа. У многих видов растений между базальной и апикальной частями листового бугорка закладывается вставочная меристема. Она даёт начало черешку листа.
4. Сложные листья, их строение, основные типы.
Лист, имеющий одну пластинку, называется простым. У сложного листа две, три или большее число обособленных пластинок (листочков), снабженных собственными черешками и иногда особыми сочленениями. Часть оси сложного листа, несущую листочки, называют рахисом.
Выделяют следующие виды сложных листьев
1. тройчатосложные листья (земляника лесная, кислица)
2. пальчатосложные – к одной точке рахиса крепятся 5 и более листьев (каштан)
3. перистосложные листья делятся на парноперистосложные (желтая акация, горох посевной) и непарноперистосложные (рябина, шиповник собачий, роза).
Основание листа может видоизменяться, при этом оно обычно разрастается и формирует раструб (ярко выражен у гречишных). В некоторых случаях формируется влагалище, это незамкнутая трубка, одинаковая по всей длине. У зонтичных влагалище листа расширяется к низу.
В зависимости от расположения листочков различают перисто– и пальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. По степени разветвления рахиса различают однократно, дважды и трижды перистосложные листья. Если рахис любого порядка перистосложного листа завершается на верхушке непарным листочком, лист является непарноперистосложным, а при отсутствии верхушечного листочка – парноперистосложным. Трижды непарноперистосложный тип листа известен лишь у одного растения – тропического вида моринги крылосемянной. Дважды парноперистосложные листья весьма обычны у бобовых. Число мелких листочков такого листа иногда достигает 10 тысяч. Классический пальчатосложный лист у видов конского каштана. Представление о тройчатосложном листе можно составить, вспомнив листья наших обычных видов клевера.
Внешне листочки некоторых растений весьма напоминают простые листья. Следует, однако, помнить, что в пазухах листьев (как простых, так и сложных) располагается пазушная почка, в пазухе же листочка ее нет. Листья чаще отходят от стебля в разных плоскостях, а листочки от рахиса в одной.
5. Морфологические особенности пластинки листа.
Морфологические особенности листьев очень разнообразны и зависят от видовой принадлежности и особенностей местообитания растений. В пределах одного растения и даже в пределах одного побега могут находиться разновозрастные листья (диморфизм листьев). Диморфизм ярко выражен у крестоцветных, сложноцветных, зонтичных. Так, у пастушьей сумки нижние листья крупные, черешковые, формируют розетку, а верхние листья сидячие, более тёмные, другой формы и располагаются они на удлинённом побеге.
По форме листовая пластинка может быть
1. округлая – длина почти равна ширине (осина),
2. элиптическая – длина в 1,5-2 раза превышает ширину (черёмуха),
3. яйцевидная – основание пластинки шире её верхушки (подорожник)
4. ланцетная (ива)
Выделяют также особые формы листовой пластинки: игловидные (сосна, ель), сердцевидные (липа), почковидные (калужница), стреловидные (стрелолист), копьевидные (щавелёк). А ещё щитовидные (настурция) и ромбические (осокорь).
Основные типы края листовой пластинки:
зубчатый – зубцы имеют более или менее равные стороны (лещина, наперстянка).
пильчатый – одна сторона зубца длиннее другой (груша, крапива, крушина).
городчатый – острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра, коровяк).
выемчатый – обратный городчатому.
Основные типы расчленения листа:
лопастные, когда глубина выемки равна 1/3 ширины пластинки (дуб)
раздельные, когда глубина выемки более 1/2 (клён).
рассеченные, когда выемки доходят либо до центральной жилки, либо до основания листа (репейник, картофель, многие зонтичные).
Листья существенно различаются по форме, характеру основания, верхушки и другим особенностям листовой пластинки. Очень разнообразно опушение листьев. Иногда они кажутся покрытыми войлоком от спутанных многочисленных волосков (сравните верхнюю и нижнюю стороны листа мать-и-мачехи). Наблюдения показывают, что растения, обитающие в аридном (засушливом) климате, опушены чаще, чем растения, живущие в условиях гумидного (влажного) климата. Считается, что густой покров волосков снижает отдачу влаги (транспирацию).
Особенно высока изменчивость (полиморфизм) листьев водных растений. У части из них, имеющей плавающие и погруженные листья, они резко различаются по форме. Подводные листья нередко узкие линейные или сильно рассеченные. Листья, плавающие на поверхности воды или поднимающиеся над ее поверхностью, более или менее широкие. Регулируются эти различия рядом фитогормонов. Различаются листья нередко и в пределах одного и того же сухопутного растения (явление гетерофилии – разнолистности).
При характеристике листовой пластинки обращают внимание на ее форму, верхушку, основание и край.
Верхушка листа может быть острой, оттянутой, округлой, туповатой, усечённой, выемчатой, с насаженным остроконечием.
Основание листа может быть клиновидным, узкоклиновидным, округлоклиновидным, низбегающим, усечённым, округлым, выемчатым, сердцевидным.
Край листа может быть пильчатым, двоякопильчатым, зубчатым, городчатым, выемчатым, цельным.
У з у б ч а т ы х листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (лещина).
У п и л ь ч а т ы х листьев одна сторона зубца длиннее другой (груша).
У г о р о д ч а т ы х листьев острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра).
Пластинка листа или листочка может быть цельной или расчлененной. В зависимости от глубины расчленения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья.
Листья бывают лопастными, когда глубина выемки равна 1/4 ширины пластинки (дуб) и раздельными – более 1/4 (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).
Расчленение осуществляется либо пальчато, либо перисто.
Поэтому можно говорить о пальчато – и перистолопастных, пальчато – и перистораздельных и пальчато – и перисторассеченных пластинках листьев. В первом случае выделяют лопасти, во втором – доли, в третьем – сегменты. Чаще встречаются однократно расчлененные листья, но у представителей некоторых семейств двудольных (например, зонтичных и лютиковых) известны дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.
6. Жилкование листа – это характер расположения крупных жилок.
Параллельное – не выделяется центральная жилка, а есть несколько крупных полноценных жилок, расположенных параллельно друг другу (злаки, осоковые).
Дуговое – не выделяется центральная жилка, а несколько крупных жилок располагается в виде дуг (ландыш, аспедистра).
Сетчатое – всегда выделяется более или менее крупная жилка, от которой отходят жилки последующих порядков, причём эти жилки могут соединяться между собой анастомозами (берёза, вяз, липа).
Жилкование листа.
У многих папоротников и архаичных семенных растений (гинкго) оно дихотомическое, или вильчатое.
У большинства хвойных в листе проходит одна или несколько продольных, не связанных между собой жилок.
У однодольных жилки листа соединяются с проводящей системой стебля через основание листа, не сливаясь друг с другом, или сливаясь лишь близ верхушки. Между собой они обычно соединяются сетью мелких поперечных жилок-перемычек. В зависимости от особенностей прохождения продольных жилок в пластинке выделяют параллельное и дуговидное жилкование. О листе при этом говорят, что он параллельнонервный или дугонервный.
У двудольных известны два основных типа жилкования: перистое и пальчатое.
У листьев с перистым жилкованием (перистонервный лист) имеется одна главная жилка, являющаяся продолжением черешка. От главной жилки под углом отходят боковые жилки первого порядка, от них жилки второго порядка и т. д.
Иногда боковые жилки первого порядка доходят до края пластинки и оканчиваются здесь в лопастях, краях зубцов и т. д. Это так называемое перистокраебежное жилкование (ольха, берёза, вяз).
Если боковые жилки направляются к краю пластинки, но, не достигнув его, заворачивают дугой вперёд, соединяются со следующей боковой жилкой и образуют петлю, – это перистопетлевидное жилкование (многие двудольные).
Если боковые жилки последовательно ветвятся, в результате чего образуется всё более густая сеть без ясно выраженных петель, – это перистосетчатое жилкование (ива, груша, яблоня, барбарис).
У листьев с пальчатым жилкованием (пальчатонервный лист) не имеется главной жилки. От места сочленения черешка с листовой пластинкой отходят несколько пальцевидно расходящихся крупных жилок первого порядка. Они могут доходить до края листовой пластинки (пальчатокраебежное – клён), или образовывать вдоль края петли (пальчатопетлевидное), или при свободном ветвлении жилки второго и последующего порядков образуют сетку (пальчатосетчатое).
Поможем написать любую работу на аналогичную тему