Морфология цветка. - Лекционные материалы по ботанике

1.Цветок, общая характеристика.   2.Строение околоцветника.

3.Андроцей.     4.Гинецей      5.Формулы и диаграммы цветков.

Строение цветка

Цветок это сильно видоизмённый побег, в котором происходят процессы спорогенеза и гаметогенеза. Однако споры никогда не попадают в окружающую среду, а здесь же (на спорофите) дают начало гаметофитам, в которых образуются гаметы.

 Несущая часть цветка представлена цветоложем, на котором располагаются околоцветник, гинецей и андроцей. Междоузлие, располагающееся под цветком, получило название цветоножки, впрочем, у некоторых растений цветки сидячие (облепиха). Цветоножка выходит из пазухи прицветного листа, который может быть сильно видоизменён.

Покровы цветка, или околоцветник – это бесплодные части цветка, которые защищают андроцей и гинецей, привлекают опылителей, а иногда способны к фотосинтезу.

Простой околоцветник не подразделяется на чашечку и венчик, все части простого околоцветника называются листочками. Чашечковидный простой околоцветник присущ цветкам берёзы, осины, клёна. Венчиковидный простой околоцветник присущ цветкам ландыша, тюльпана, лилии.

Число долей простого околоцветника у разных систематических групп неодинаково. Оно неопределенно у ряда примитивных представителей из подклассов магнолиид и ранункулид, а в цветках однодольных обычно кратно трем. Иногда околоцветник частично или полностью редуцирован, что, как полагают, преимущественно связано с приспособлением к ветроопылению.

Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика, при этом чашелистики чаще имеют зелёную окраску, а лепестки венчика – самую разнообразную (роза, черёмуха, горох, одуванчик, мак, земляника лесная, липа мелколистная).

Число чашелистиков в цветке варьирует от двух (семейство маковых) до неопределенного числа (семейство чайных), но у большинства двудольных их чаще четыре или пять.

Чашечка возникла в процессе эволюции в большинстве случаев в результате концентрации вокруг цветка и видоизменения верхних прицветных листьев. Главная функция чашечки связана с защитой цветка на ранних этапах его формирования. Наружные покровы бутона до его распускания у цветков с двойным околоцветником образованы чашечкой. При распускании цветка или во время цветения чашечка иногда опадает (семейство маковые) или отгибается и становится малозаметной.

Однако нередко она способна видоизменяться по завершении цветения, приобретая иные функции, главным образом связанные с распространением плодов и семян.

- в семействе яснотковых, например, чашечка служит вместилищем для дробного плода, у астровых она нередко превращена в хохолок (паппус), способствующий разносу плодов ветром.

-       иногда на чашечке имеются характерные крючочки, сохраняющиеся при плодах; с их помощью плоды цепляются за шерсть животных.

-       изредка чашечка приобретает яркую окраску и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко оказывается редуцированным.

Венчик образует внутреннюю часть двойного околоцветника. По разнообразию размеров, форм и окраски он далеко превосходит остальные части цветка и создает его облик. Венчик образован лепестками, число которых может быть неопределенным, но чаще равно четырем, пяти или трем, реже двум либо одному. В отдельных случаях венчик полностью редуцирован, и тогда его функции обычно переходят к чашечке. Венчик содействует опылению цветка, привлекая насекомых-опылителей. Эта роль выполняется относительно пассивно благодаря окраске, размерам или характерной форме, но у некоторых специализированных групп цветковых венчик исключительно тонко изменен для обеспечения процесса опыления (бобовые, орхидные). Благодаря яркой окраске лепестков венчик способен отражать часть спектра солнечных лучей, предохраняя тем самым репродуктивные части цветка от нежелательного перегрева. Закрываясь на ночь, венчик, напротив, создает своего рода камеру, препятствующую чрезмерному охлаждению цветка или повреждению его холодной росой.

Окраска венчика может значительно варьировать иногда у одного и того же вида. В тропиках более обычны растения с красной или оранжевой либо сине-фиолетовой окраской венчика. В странах умеренного климата преобладает желтый цвет. Окраску определяют различные пигменты полифенольной природы (антоцианы, флавоноиды) и каротиноиды, а также рН клеточного сока. Иногда (семейство бурачниковых) она обусловлена беталаинами. Обесцвечивание или потеря пигментов называется альбинизмом.

Помимо окраски, воспринимаемой человеком, на венчике существуют узоры, различаемые только насекомыми, воспринимающими ультрафиолетовую часть спектра. Эти узоры, возможно, дают насекомым дополнительную информацию о размещении нектарников или пыльников в цветке, способствуют их посещению и опылению.

По происхождению лепестки в большинстве случаев являются стерилизовавшимися (т. е. потерявшими пыльники) и уплощенными тычинками. Однако у некоторых представителей архаичных семейств (магнолиевые, пионовые, лютиковые) лепестки, подобно чашелистикам, – видоизмененные прицветные листья.

 Если части околоцветника не срастаются между собой, это раздельнолепестной околоцветник (тюльпан, рябина, яблоня). Если части околоцветника срастаются между собой, это сростнолепестной околоцветник. При этом сросшиеся чашелистики и лепестки образуют более или менее длинную трубку. Те части цветка, которые не срастаются в трубку, получили название отгиб.

        Место перехода трубки венчика в отгиб получило название зева.

Сростнолепестной околоцветник присущ видам из семейств бурачниковые, паслёновые, губоцветные, сложноцветные. Спайнолепестковость можно рассматривать как приспособление к насекомоопылению.

Пластинка лепестка иногда не дифференцирована, но четко подразделяется на две части: нижнюю суженную, получившую название ноготка, и верхнюю, называемую пластинкой, или отгибом (семейства гвоздичные, бобовые). Обычно все лепестки венчика более или менее одинаковы, но у некоторых специализированных семейств различаются по величине и форме (фиалковые, бобовые, бальзаминовые и др.). Сюда же следует отнести случаи образования особых полых выпячиваний у отдельных лепестков – так называемых шпорцев (иногда они возникают из листочков простого околоцветника). Появление шпорцев связывают с особенностями опыления. В полости шпорца обычно накапливается нектар, выделяемый его стенками или специальными нектарниками.

У нарциссов выросты простого венчиковидного околоцветника очень крупные, ярко окрашенные и образуют как бы второй «венчик», называемый привенчиком, или коронкой. Последний выполняет роль осмофора. Длина трубки венчика различна и отражает особенности механизма опыления. Увеличение длины трубки, которая у некоторых тропических видов достигает 20-25см, связана с приспособлением к опылению длиннохоботковыми бабочками и птицами.

Цветки отличаются большим разнообразием строения околоцветника: колёсовидный, воронковидный, двугубый, трубчатый и т.д.

Типы симметрии околоцветников:

1.  актиноморфные (правильные) цветки – через цветок можно провести много осей симметрии (лютик, земляника, картофель, яблоня, тюльпан, ландыш)

2.   двусторонне симметричные (димерные) – через цветок можно провести две оси симметрии (семейство крестоцветные: горчица, сурепка, пастушья сумка)

3.  зигоморфные (неправильные) – через цветок можно провести только одну ось симметрии (горох, боб, люпин, шалфей, яснотка). К зигоморфным цветкам относятся также язычковые и воронковидные цветки сложноцветных (одуванчик, василёк), цветки почти всех орхидных (ятрышник, пальчатокоренник), цветки растений семейства губоцветные.

4.    ассиметричные цветки – через цветок нельзя провести ни одной оси симметрии (валериана, растения семейство канновые)

Части цветка могут располагаться по-разному:

1.  спиральный тип – все части располагаются по спирали

2.  циклический тип – один или несколько кругов чашелистиков, 1 или несколько кругов лепестков, один или несколько кругов тычинок, один круг гинецея

3.  гемициклический тип – чашелистики и лепестки расположены по окружности, а тычинки и пестики по спирали

Члены каждого круга расположены чаще в промежутках между членами соседних кругов (мономерные, димерные, три, тетра – и т.д. цветки)

 В зависимости от половой принадлежности цветков, располагающихся на растении, выделяют однодомные растения (кукуруза, огурец) и двудомные растения (крапива двудомная, конопля, ива, тополь).

У т р ё х д о м н ы х   растений одни экземпляры несут только мужские, другие только женские, а третьи – обоеполые цветки (гречиха, ясень, клён, некоторые гвоздичные). Однодомных растений 5-8%, двудомных 3-4%, трёхдомных – примерно 10-20%.

Андроцей и гинецей

 Андроцей представляет собой совокупность тычинок, в которых происходит микроспорогенез, микрогаметофитогенез и формирование мужских спор.

В онтогенезе тычинки могут закладываться в виде бугорков конуса нарастания как в акропетальной (т. е. от основания к верхушке), так и в базипетальной (от верхушки к основанию) последовательности. В первом случае самые молодые тычинки располагаются ближе к центру цветка, а старые ближе к его периферии, а во втором – наоборот. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени. Например, в тропическом семействе мелиевых все 10 тычинок срастаются своими нитями в трубку (однобратственный андроцей). У зверобоя тычинки срастаются в пучки, для сложноцветных характерно склеивание пыльников. У многих представителей семейства бобовые срастаются 9 тычинок, а одна остается свободной (так называемый двубратственный андроцей).

Каждая тычинка состоит из суженной нитевидной или редко лентовидной или лепестковидной части – тычиночной нити и обычно расширенной части – пыльника. Пыльник имеет две половинки, соединенные друг с другом связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Связник иногда продолжен в надсвязник, заметный в виде небольшого выступа над пыльником.

  Формирование нити начинается позже пыльника, и ее дальнейшее удлинение осуществляется за счет вставочного роста. Число формирующихся бугорков иногда меньше числа тычинок, в дальнейшем бугорки расщепляются, и тычинок может быть довольно много (мимозовые). Длина тычиночных нитей у разных растений варьирует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значительно короче или во много раз его превышают, как, например, у известного тропического лекарственного растения почечный чай, или кошачьи усы, из семейства губоцветных. На поперечном срезе через тычиночную нить видно, что большая ее часть состоит из паренхимной ткани, а в центре проходит один сосудистый пучок.

  Каждая половинка пыльника несет два (реже одно) гнезда – микроспорангия. Гнезда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами по большей части исчезают. Снаружи пыльник покрыт эпидермой. Непосредственно под эпидермой располагается слой клеток так называемого эндотеция, имеющего вторично утолщенные клеточные оболочки. При подсыхании оболочек эндотеция вскрываются гнезда пыльника. Глубже залегают 1-3 слоя некрупных тонкостенных клеток. Самый внутренний слой, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума. Считается, что содержимое его клеток служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов) и способствует их дифференциации. Гнезда пыльника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры, как известно, возникают из микроспороцитов в результате мейоза, а сами микроспороциты – из немногих клеток археспория (образовательной ткани, функционирующей на ранних стадиях развития гнезд пыльника). Созревший пыльник вскрывается разнообразно: продольными трещинами, дырочками, клапанами и др. При этом пыльца высыпается.

  Признаки строения, формы, положения, числа тычинок, а также сам тип андроцея имеют большое значение для систематики цветковых и познания их филогении.

  У некоторых видов часть тычинок теряет свою первоначальную функцию, становится стерильной и превращается в так называемые стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники или осмофоры могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники имеют разнообразную форму, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.

 Гинецей представляет собой совокупность плодолистиков, в которых происходит мегаспорогенез, мегагаметофитогенез и образование женских половых клеток. Здесь же после оплодотворения развиваются семена и плоды.

 Пестик в своём составе имеет рыльце (улавливание пыльцы), столбик (длинный или короткий) и завязь, внутри которой располагаются семяпочки.

По расположению завязи относительно околоцветника различают верхнюю, нижнюю и полунижнюю завязь.

Верхняя – завязь располагается на цветоложе выше частей околоцветника (малина, мак- самосейка, бобовые). Завязь полностью свободна

Нижняя – завязь располагается ниже частей околоцветника (огурец, тыква, кабачок, сложноцветные). Нижние части околоцветника срастаются с её наружной стенкой.

Полунижняя – части цветка расположены над завязью, они срастаются с завязью примерно до половины завязи.

Гинецей.

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем. Плодолистики, или карпеллы, – это структуры, связанные, как считают, по происхождению с листом. Однако функционально и морфологически плодолистики соответствуют не вегетативным листьям, а листьям, несущим мегаспорангии, т. е. мегаспорофиллам. Большинство морфологов считают, что в ходе эволюции из плоских и открытых плодолистиков возникли сложенные вдоль (кондупликатно) плодолистики. Затем они срослись краями и образовали пестик с его наиболее существенной частью – завязью, несущей семязачатки. Таким образом, сформировалась уникальная, более ни у каких групп растений не встречающаяся структура, напоминающая замкнутый сосуд, в котором развиваются надёжно защищённые семязачатки. Структура пестика идеально приспособлена к опылению и оплодотворению. В семязачатках, находящихся в завязи, осуществляются процессы мегаспорогенеза и мегагаметофитогенеза.

Пестик, а точнее завязь, выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания. Это сделало покрытосемянные растения практически независимыми от уровня влажности окружающей среды и явилось одним из факторов широкого освоения ими аридных территорий. Кроме того, пестик надежно укрывает семязачатки от поедания их насекомыми и отчасти от колебаний температуры.

Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолистиков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть разделен на гнезда или бывает также одногнездным. Многогнёздность возникает либо в результате срастания плодолистиков, либо вследствие образования дополнительных перегородок – выростов стенок завязи.

Рыльце пестика – уникальная и характерная только для цветковых растений структура, предназначенная для восприятия пыльцы. Оно развивается на верхушке столбика или непосредственно на завязи – сидячее рыльце; реже (у архаичных видов) – вдоль сросшихся краев плодолистика. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто неровная, бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы. Кроме того, рыльцевая поверхность несет тонкий белковый слой – пелликулу, которая, взаимодействуя с белками спородермы пыльцевого зерна, обеспечивает прорастание пыльцевой трубки или препятствует ему.

Столбик состоит из рыхлой паренхимной ткани. Он как бы приподнимает рыльце вверх, что необходимо при некоторых механизмах процесса опыления. Морфология столбиков довольно разнообразна и служит важным систематическим признаком. Для многих архаичных семейств (особенно из подкласса магнолиид) характерно отсутствие или слабое развитие столбика. Столбики часто неразвиты и у многих специализированных ветроопыляемых форм, например у многих злаков. В крупных ветроопыляемых цветках (у некоторых видов лилий) столбики достигают значительной длины, рыльце выносится высоко вверх, и тем самым облегчается опыление. Однако при этом значительно удлиняется путь пыльцевой трубки.

Завязь – наиболее существенная часть пестика, несущая семязачатки. Она разнообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея.

Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Плацента обычно имеет вид небольшого вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи.

В зависимости от особенностей прикрепления семязачатков к стенке завязи различают несколько типов плацентации.

• постенная, или париентальная, когда семязачатки располагаются внутри завязи по ее стенкам или в местах срастания плодолистиков.
• осевой, или аксиальной, когда семязачатки находятся на центральной колонке завязи, расчлененной на гнезда по числу плодолистиков.
• свободная центральная плацентация, когда семязачатки развиваются на свободной центральной колонке, не связанной перегородками со стенкой завязи.
• базальная, когда единственный семязачаток находится в самом основании одногнездной завязи.

Типы гинецеев:

1. апокарпный – плодолистики между собой не срастаются, и каждый плодолистик формирует отдельный пестик  (лютик, роза)

а) мономерный – гинецей состоит из 1 пестика, а он образован 1 плодолистиком (горох, слива, вишня)

б) полимерный – пестиков много, но каждый состоит из одного плодолистика

        (лютик, земляника, шиповник)

2.       ценокарпный – пестик формируется из сросшихся между собой плодолистиков

а) синкарпный – плодолистики срастаются боковыми поверхностями, образуется несколько колец (тюльпан). Внутри плода образуется несколько гнёзд.

б) паракарпный – плодолистики срастаются краями и образуют одно кольцо (мак), или центральную камеру.

в) лизикарпный – плодолистики срастаются краями, образуя одну камеру или полость, а со дна завязи выступает колонка, на которой располагается семяпочка, а затем и семена (гвоздичные).

Формула и диаграмма цветка.

Формула цветка составляется следующим образом. Простой околоцветник обозначается буквой Р, чашечка – Са, венчик – Со, тычинки – А, пестик – G. Правильный цветок обозначается звездочкой (*), неправильный – стрелкой (­).

Однополые мужские (тычиночные) цветки обозначаются знаком , женские (пестичные) – , обоеполый –       .

У каждой буквы внизу ставится цифра, обозначающая число членов данной части цветка. Если же их много, неопределённое количество, вместо цифры ставят знак бесконечности (¥). Если дан­ные части цветка, например, лепестки, располагаются не в одном, а в двух кругах, то у обозначения Со ставятся две цифры, соединенные знаком +, что обозначает число лепест­ков в одном и другом круге.

Если члены данной части цвет­ка срослись, то цифра, указывающая их количество, заклю­чается в скобки.

Таким образом, правильный цветок яблони, имеющий пять сросшихся чашелистиков, пять лепестков, много тычинок, пять сросшихся плодолистиков, будет оха­рактеризован следующей формулой: *       Са(5) Со5А¥G (5).

Фор­мула женского цветка огурца будет такой: * Са (5)Со(5) А0G (3).

Формула цветка наперстянки:­      Са(5) Со(5) А4G (2).

Формула цветка лилии: *       О3+3 А3+3G (3).

 Диаграмма цветка составляется следующим образом. Во­ображается поперечный разрез цветка или, лучше, его зрело­го бутона в нижней части и рисуется проекция всех его частей на плоскости. Сросшиеся члены какой-нибудь части цветка на диаграмме соединяются пунктиром или сплошной тонкой линией. Диаграмма, как мы видим, дает возможность изобразить, помимо числа частей цветка, ещё и их взаимное расположение.