Морфология соцветий и плодов.

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

2. Простые ботриоидные соцветия. + 3. Сложные ботриоидные соцветия.

4. Цимоидные соцветия. + 5. Морфология плодов.

6. Классификация плодов. 7. Соплодия. + 8. Распространение плодов и семян.        

1. Понятие о соцветии. Биологическая роль соцветий.

У некоторых видов растений крупный одиночный цветок образуется на конце главной оси (мак). Чаще же у растений наблюдаются мелкие цветки, собранные вместе на общем цветоносе в так называемые соцветия.

    Соцветие имеет главную ось, или ось соцветия, и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной степени или неразветвлены. Конечные их ответвления – цветоножки – несут цветки. Оси соцветия делятся на узлы и междоузлия.

Соцветия, у которых боковые оси ветвятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. У сложного соцветия могут быть боковые оси первого, второго и последующего порядков. Иногда части сложных соцветий, располагающиеся на боковых осях в пазухах одного листа, называют парциальными (частными) соцветиями.

Главная и все конечные боковые оси могут заканчиваться верхушечными цветками, впоследствии чего их рост ограничен и такие соцветия получили название закрытых.

У открытых соцветий рост главной оси неограничен (т.е. открыт), а цветки располагаются сбоку от морфологической верхушки цветоносного побега. Это же может относиться и к боковым осям.

У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки. У однодомных и двудомных – соцветия могут быть тычиночными (образованы мужскими цветками), пестичными (образованы женскими цветками). Однодомные растения могут нести ещё и обоеполые цветки. В этом случае в одном соцветии встречаются одновременно тычиночные, пестичные и обоеполые цветки в разных комбинациях.

Соцветия свойственны громадному большинству цветков растений. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей, но иногда, особенно у тропических деревьев, возникают на стволах и толстых ветвях. Такое явление известно под названием каулифлории. В качестве примера можно привести шоколадное дерево. Считается, что в условиях тропического леса каулифлория делает цветки более доступными для насекомых – опылителей. Другой пример каулифлории – у широко культивируемого в Крыму и на Кавказе бобового растения церциса рожкового.

Количество цветков в соцветиях может быть различно: от десятка (у большинства растений), до десятков тысяч (агава) и даже до 6 миллионов (пальма корифа).  

Биологический смысл возникновения соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков как энтомофильных, так и анемофильных растений. Несомненно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежили одиночные цветки. Многие поникающие соцветия легко раскачиваются под влиянием движения воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

 

2. Простые ботриоидные соцветия. + 3. Сложные ботриоидные соцветия.

По типу ветвления главной оси соцветия делятся на моноподиальные (неопределённые) и симподиальные (определённые).

Моноподиальные (ботриодные,бокоцветные) соцветия имеют главную ось  (общий цветонос), которая продолжает все время рост, а боковые оси несут на себе цветки. В таком соцветии сначала расцветают нижние цветки, а позднее – последовательно верхние. Различают простые и сложные ботриоидные соцветия

 

Простые ботриоидные соцветия

К и с т ь – на главной оси, или оси первого порядка поочередно располагаются цвето­ножки, которые несут мелкие цветки (ландыш, черемуха, наперстянка);

С е р ё ж к а – главная ось соцветия, в отличии от кисти свисает (берёза);

К о л о с – на главной удлиненной оси нахо­дятся сидячие цветки (подорожник);

П о ч а т о к – главная ось со­цветия отличается большой мясистостью, расположение цветков как у колоса (куку­руза);

Щ и т о к – цветки располагаются в одной плоскости, у нижних цветков более длинные цветоножки, чем у верхних (груша, яблоня, слива);

З о н т и к – цветоножки отдельных цветков имеют одинаковую длину и отходят от верхней части оси, как спицы зонтика (лук, вишня);

К о р з и н к а – многочисленные сидячие цветки расположены на уко­роченной и блюдцеобразно утолщённой оси. Снаружи находится обвёртка из прицветных листьев (подсолнечник, ромашка);

Г о л о в к а – на укороченной и расширенной главной оси сидят тесно сближенные цветки (клевер, кровохлебка).

 

Сложные ботриоидные соцветия

Они характеризуются тем, что цветки располагаются на осях 2-го, 3-го и т. д. порядков.

1. Метелка  – на боковых осях находятся простые кисти (сирень, виноград).

2. Сложный колос– на главной оси располагаются простые колоски (пшеница, рожь, ячмень).

3. Сложный зонтик – на боковых осях находятся простые зонтики. Простые зонтики обычно имеют свои прицветнички (частные обвертки), а прицветники у основания зонтика образуют общую обвертку (укроп, морковь, анис).

4. Сложный щиток (щитковидная метелка) – на боковых осях находятся маленькие соцветия-щитки (рябина).

В некоторых случаях наблюдаются смешанные соцветия. Например, у овса – соцветие метелка, но вместо цветков имеются маленькие колоски, так что смешаны два соцветия: метелка и колос.

4. Цимоидные соцветия. + 5. Морфология плодов.

Симподиальными (цимоидными), называются такие соцветия, у которых общий цветонос (главная ось) заканчивается цветком, а его рост продолжает верхний боковой, или боковые побеги, которые в свою очередь таким же образом продолжают свой рост. К цимоидным соцветиям относятся следующие:

1. Развилина, или дихазий. Главная ось заканчивается цветком, рост цветоноса продолжается супротивными боковыми нижерасположенными почками, образующими цветки, и так далее (гвоздика, куколь, мыльнянка).

2. Плейохазий, или ложный зонтик, – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается мутовчато нижерасположенными боковыми почками, образующими цветки (молочай).

3. Завиток – рост цветоноса заканчивается цветком и продолжается боковой почкой, образующей цветок, и так неоднократно, причем все цветки направлены в одну сторону (картофель, незабудка, окопник).

 

Морфология плодов.

После оплодотворения, одновременно с развитием семян из семяпочек, стенки завязи пестика развиваются в околоплодник. Околоплодником называются стенки плода, окружающие семена. Околоплодник обычно состоит из трех слоев:

1) наружного, или экзокарпия, покрытого иногда различными выростами (крылатка у клена, прицепки у репья);

2) среднего, или мезокарпия, у сочных плодов составляющего сочную мякоть, содержащую много сахара (слива, черешня) или масло (маслина);

3) внутреннего, или эндокардия, у сочных плодов часто превращающегося в слой каменистых клеток (косточка сливы, вишни) или в сочную мякоть (лимон).

Незрелые плоды обычно зеленого цвета, клетки экзокарпия и мезокарпия содержат хлорофилл и фотосинтезируют. По мере созревания плод теряет зеленый цвет и часто приобретает яркую окраску, обусловливаемую или антоцианом в клеточном соке (у вишни, винограда, черники), или хромопластами (рябина, томат).

У некоторых видов растений плод образуется не только из завязи пестика, но и из цветоложа или околоцветника. Такие плоды называются ложными. Например, ягодообразный ложный плод земляники является разросшимся сочным окрашенным цветоложем, на котором находятся мелкие сухие настоящие плодики (семянки), образовавшиеся из завязей пестиков. Ягодообразный ложный плод шиповника также является разросшимся сочным окрашенным цветоложем. Ягодообразные ложные плоды яблони и груши также образованы разросшимся цветоложем, а завязь пестика образует только внутреннюю, центральную часть плода.

У некоторых видов растений плод образуется из нескольких пестиков. Такой плод называется сборным, или сложным. Например, сборный плод малины, ежевики, лютика.

 

6. Классификация плодов.

Все разнообразие плодов делят на следующие типы.

Нераскрывающиеся сухие плоды

1. Орех, или орешек, имеет деревянистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у лещины, дуба, бука, конопли.

2. Семянка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно свободно лежащее семя. Например, у подсолнечника, одуванчика, ромашки и других видов из семейства сложноцветных.

3. Зерновка имеет кожистый околоплодник, в котором находится одно сросшееся с околоплодником семя. Например, у пшеницы, ячменя и других видов из семейства злаков.

4. Крылатка имеет околоплодник ореховидного пли семянковидного типа, разросшийся в один или несколько крылатых придатков. Например, у клена, березы, вяза, ясеня.

5. У некоторых видов сухой нераскрывающийся плод имеет летучку – хохолок из волосков. Например, у одуванчика.

Раскрывающиеся сухие плоды

1. Листовка – коробчатый одногнездный, многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному шву от вершины к основанию. Например, у ваточника, видов семейства лютиковых и семейства розоцветных. У пиона образуется много листовок из пестиков одного цветка.

2. Боб – коробчатый одногнездный, чаще многосеменной плод, образованный одним плодолистиком, раскрывающийся по брюшному и спинному швам от вершины к основанию. Например, у гороха и других видов семейства бобовых. У некоторых видов при раскрывании створок боба они, спирально закручиваясь, разбрасывают семена (например, у желтой акации). У некоторых видов бобы односемянные (например, у эспарцета) и тогда не раскрывающиеся.

3. Стручок и стручочек – коробчатый двухгнездный многосеменной плод, образованный двумя плодолистиками. В середине плода сверху донизу проходит пленчатая перегородка, к краям которой прикреплены семена. Раскрывается плод двумя створками по двум швам от основания к вершине. Створки отпадают, а перегородка с семенами остается. Стручком называется длинный и узкий плод – длина больше ширины в 4 раза и более (например, у горчицы), а стручочком – короткий и широкий (например, у пастушьей сумки).

4. Коробочка – многогнездный (редко одногнездный) многосеменной плод, образованный несколькими плодолистиками. Раскрываются коробочки различно, то створками (например, у хлопчатника, дурмана, льна-долгунца, чая, лилии, клещевины), то зубчиками на вершине коробочки (например, у многих видов семейства гвоздичных), то дырочками (например, у некоторых видов мака и колокольчика), то крышечкой на верхушке коробочки (например, у белены), то боковыми щелями (например, у бамии).

У некоторых видов сухие многосемянные плоды (стручки, бобы) при созревании распадаются поперечно на односемянные членики (например, у дикой редьки). Такие плоды называются членистыми.                                                                                                                                                                                                                                                                             

У других видов сухие многосемянные плоды при созревании распадаются продольно на отдельные односемянные членики, например у клена и других видов семейства кленовых, а также у семейств зонтичных, губоцветных, мальвовых и некоторых других. Такие плоды называются дробными.

Сочные плоды

1. Ягода – сочный, обычно окрашенный, многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Семена в ягоде погружены в сочной мякоти. Например, у винограда, смородины, крыжовника, белладонны, черники, клюквы, картофеля, томата, огурца, арбуза, дыни, тыквы, лимона, мандарина, апельсина (огурец, тыква, арбуз, дыня являются ложными ягодами, так как наружная часть мясистого плода у них образовалась из цветоложа).

2. Костянка – обычно сочный и окрашенный, одногнездный, односемянной или многосеменной плод, образованный одним или несколькими плодолистиками. Эндокарпий у костянки имеет вид косточки. Например, у сливы, вишни, абрикоса, кизила, маслины. Многокосточковые костянки – у бузины, крушины слабительной. Плод грецкого ореха является костянкой, но его мезокарпий не сочный; сам же так называемый орех является косточкой плода. У костянки миндаля также мезокарпий не сочный, а у костянки кокосовой пальмы он волокнистый.

Плодовитость покрытосеменных растений очень высока. Так, одно растение пшеницы в хороших условиях образует около 2000 семян в год, растение белой лебеды – около 100 000, белены – около 500 000, гулявника – около 750 000, тополя – около 27 000 000 семян.

 

7. Соплодия. + 8. Распространение плодов и семян.       

У некоторых видов плод образуется из соцветия. Такое образование называется соплодием. Например, соплодие у свеклы – клубочек, соплодие у шелковицы – «ягода», соплодие у винной ягоды – «ягода». Соплодие у шелковицы является сросшимися ложными плодами, образованными разросшимися околоцветниками.

У некоторых сортов культурных растений плоды развиваются без опыления и оплодотворения, и потому без семян. Это явление образования плода без семян называется партенокарпией. Партенокарпия наблюдается у некоторых сортов яблони, груши («бессемянка»), винограда (изюм – сушеный виноград без семян), крыжовника, мандарина, апельсина, лимона, инжира, японской хурмы и др. У некоторых сортов можно вызвать партенокарпию посредством раздражения рыльца чужеродной пыльцой (опыляя грушу пыльцой яблони, томат – пыльцой картофеля, баклажан – пыльцой томата), некоторыми химическими веществами, укусами насекомых, прижиганием раскаленной проволокой и др. Бессемянные плоды обычно мельче плодов с семенами и, следовательно, они дают меньшие урожаи. Однако в практике потребителем бессемянные плоды высоко ценятся. Размножаться бессемянные сорта могут только вегетативно.

Распространение плодов и семян

У семян и плодов покрытосеменных растений наблюдается много разнообразных приспособлений для распространения. Большая часть видов растений приспособилась к распространению семян и плодов посредством ветра (анемохория). Семена хлопчатника, осины, тополя, ивы, плоды одуванчика и др. имеют своеобразные длинные волоски и летучки, способствующие рассеиванию их ветром часто на далекие расстояния. Плоды клена, березы, вяза, ясеня, ольхи, семена сосны, ели и др. имеют крылатые выросты (почему и называются плоды крылатками), способствующие рассеиванию их ветром. Так же способствует рассеиванию ветром кроющий лист при соцветии липы. Семена многих видов из семейств вересковых, горечавковых, орхидных и др. настолько мелки и легки, что переносятся ветром, как пыль, на очень большие расстояния. Растения верблюжьей травы, курая, клоповника и др., имеющие шарообразную форму, после созревания плодов отламываются ветром от подземной части и катятся по степи на далекие расстояния, часто образуя целые движущиеся валы, рассеивая по пути свои семена. Эти растения получили общее название «перекати-поле».

Семена и плоды водных растений распространяются водой (гидрохория). Вода дождевая (особенно после ливня), вода ручьев и рек играет значительную роль в переносе семян и плодов растений, выросших на суше.

Большую роль в распространении семян играют животные. Птицы (орнитохория) и в меньшей степени другие животные (зоохория) поедают сочные плоды. Семена их, проходя через пищеварительный тракт животного, не повреждаются, не утрачивают своей всхожести. Вместе с экскрементами животных семена попадают на землю и прорастают.

Таким образом, семена прорастают часто на значительном расстоянии от материнского растения. У некоторых видов растений (например, у репейника, моркови, лопуха, липучки) семена и плоды имеют различные прицепки пли клейкую поверхность и цепляются за шерсть проходящего мимо животного или приклеиваются к перьям птиц и таким образом переносятся. Мелкие семена распространяются муравьями, а также могут прилипать с грязью к копытам животных и таким образом переноситься.

У некоторых видов растений выработалась способность самостоятельно разбрасывать свои семена (автохория). Так, у желтой акации створки созревших бобов раскрываются и спирально скручиваются с такой силой и быстротой, что имеющиеся в бобе семена разбрасываются с силой во все стороны. Объясняется такое раскрывание плода у желтой акации тем, что при созревании ее боба наружные и внутренние слои его створок сокращаются неодинаково и между ними возникает и растет натяжение, которое и обусловливает скручивание и сотрясение створок при раскрывании боба.

У «бешеного» огурца, созревший плод которого отламывается от плодоножки, в образовавшееся отверстие выбрасываются вместе с жидким содержимым семена. Это происходит с такой силой, что семена обычно падают на расстоянии нескольких метров. Объясняется такое выбрасывание жидкости и семян тем, что в плоде по мере его созревания растет давление и к моменту созревания плода достигает большого напряжения.

Соцветия

Это часть системы побегов, которая несёт цветки и резко отличается от вегетативной сферы. По характеру облиственности соцветий их подразделяют на две группы: фрондозные и брактериозные.

  В состав фрондозных соцветий входят хорошо выраженные зелёные прицветные листья (губоцветные, норичниковые).

 У брактериозных соцветий прицветники сильно редуцированы и представлены пленчатыми чешуйками – брактериями (ландыш).

По степени ветвления осей соцветия подразделяются на простые и сложные.

Простые ботриодные соцветия имеют ветвление не более двух порядков. В них, как правило, выделяется длинная главная ось (ось первого порядка), на которой располагаются оси второго порядка, т.е. цветоножки. К простым соцветиям относятся:

кисть – на оси 1 порядка располагаются цветки на цветоножках (черёмуха, ландыш),

колос – на оси первого порядка располагаются сидячие цветки (подорожник),

початок – ось первого порядка утолщена и удлинена, на ней располагаются сидячие цветки (женское соцветие кукурузы, белокрыльник болотный),

зонтик – на оси первого порядка из одной точки выходят цветоножки равной длины, на каждой из которых располагается по цветку (лук),

корзинка – ось первого порядка расширена и утолщена, на ней располагаются сидячие цветки (мать-и-мачеха, одуванчик),

щиток на оси первого порядка располагаются цветоножки разной длины так, что цветки оказываются в одной плоскости (груша, яблоня, калина),

головка – ось первого порядка утолщена и шаровидна, на ней располагаются сидячие цветки (род клевер).

Сложные ботриодные соцветия имеют степень ветвления более двух порядков. К сложным соцветиям относятся:

двойная (сложная) кисть (пастушья сумка),

двойной (сложный) колос (практически все злаки),

двойной (сложный) зонтик (практически все зонтичные).

Цимоидные соцветия

Монохазий – главная ось заканчивается цветком, а под ней располагается один цветок

Монохазий подразделяется на извилину (гладиолус), и завиток (незабудка).

дихазий – на оси 1 порядка располагаются более длинные оси второго порядка, а на них оси третьего порядка, заканчивающиеся цветками (земляника, лютик, лапчатка).

Плейохазий – каждая ось заканчивается одним цветком, а под ним располагается три и более цветка (молочай).

 Наряду со сложными соцветиями выделяют ещё комплексные соцветия (тирсы) например, щитки корзинок, метёлка корзинок, метёлка зонтиков, колос корзинок и т. д.

 Для сложных и особенно комплексных соцветий вводят понятие элементарного соцветия.

Морфология плодов.

Плод – это характерный орган покрытосемянных растений, представляющий собой зрелый видоизменённый цветок. Появление плода – важнейший ароморфоз в эволюции покрытосемянных растений. Разнообразие плодов является результатом приспособительной эволюции к различным условиям существования цветковых растений.

Чаще всего плоды образуются из гинецея цветка, но могут принимать участия цветоложе, основания тычинок, а иногда и цветоножка.

Существует несколько классификаций плодов

1. сухие и сочные

2. односеменные и многосеменные

3. вскрывающиеся (стручок, коробочка) и невскрывающиеся (орех, жёлудь)

4. на основании типов гинецея:

- апокарпии

- синкарпии

- парокарпии

- лизикарпии

Апокарпные плоды

1. листовка – сухой многосеменной плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны (магнолиевые). Многолистовка – собрание листовок (калужница)

2. Орешек – сухой односеменной невскрывающийся плод (берёза). Многоорешек у земляники лесной и растений родов лютиковые и ветреница.

3. Костянка – сочный односеменной невскрывающийся плод (вишня, персик, слива). Многокостянки имеют растения р. малина и р. ежевика.

4. Боб – сухой, многосеменной, вскрывающийся по брюшному шву (бобовые)

Синкарные плоды

1. Синкарпная коробочка – сухой многосеменной вскрывающийся плод. Коробочка содержит несколько гнёзд, их число соответствует числу плодолистиков (р. вероника, р. тюльпан)

2.     Крылатка – сухой односеменной невскрывающийся плод, снабжённый лопастями (клён, ясень).

3.     Вислоплодник – сухой двусеменной невскрывающийся плод, в котором два семени соединены перемычкой – карпофором (зонтичные)

4.     Синкарпная ягода – сочный многосеменной плод, состоящий из нескольких гнёзд, число которых соответствует числу плодолистиков (виноград, картофель, вороний глаз, томат, перец)

5.     Яблоко – сочный многосеменной плод. Сочная мякоть формируется из гипантия, т. е. сильно разросшегося цветоложа, к которому прирастают основания тычинок (роды яблоня и груша). Плод яблочко характерен для рода рябина.

6.     Орех – сухой односеменной невскрывающийся плод (род лещина). Зелёная обёртка плода является сильно видоизменённым побегом.

7.     Жёлудь – сухой односемянный невскрывающийся плод, имеющий в верхней части плюску. Плюска – сильно видоизменённый побег.

Паракарпные плоды

1. Паракарпная коробочка – сухой многосеменной вскрывающийся плод, внутри которого располагается одно общее гнездо (маковые: мак, чистотел)

2. Стручок – сухой многосеменной плод, может быть как вскрывающимся, так и распадающимся на отдельные фрагменты (крестоцветные)

3. Паракарпная ягода (тыквина) – сочный многосеменной плод (тыквенные)

4. Зерновка – сухой односеменной невскрывающийся плод, причём плод очень прочно срастается с семенем (сложноцветные)

Лизикарпные плоды

1. Лизикарпная коробочка – сухой многосеменной вскрывающийся плод (гвоздичные)

Соплодие – это результат срастания нескольких плодов, каждый из которых возникает из отдельного цветка одного соцветия (ананас, лопух большой, свекла)

Морфология плодов.

Плод – часть репродуктивной сферы покрытосемянных растений, заключающий единицы размножения – семена – и развивающийся из одного цветка. По выражению крупного американского ботаника А. Имса, плод – это «зрелый цветок». Таким образом, плод представляет собой конечный этап развития репродуктивной сферы цветковых. В других систематических группах растений частей тела гомологичных плоду нет.

Как правило, плод развивается после оплодотворения, но у части покрытосемянных может образовываться и в результате апомиксиса, т. е. развития зародыша семени без оплодотворения, Функции плода – формирование, защита и распространение семян.

Морфологической основой плода является гинецей, прежде всего завязь. Прочие части цветка – околоцветник, тычинки и чашечка – чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет усиленного деления клеток и увеличения их размеров. В стенках плода накапливаются различные пластические и энергетические вещества: белки, крахмал, сахара, жирные масла, некоторые витамины и т. д. Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей. Плод несет семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений. Однако по массе семена, как правило, относятся к меньшей части плода. В природе и особенно в культуре встречаются бессемянные плоды. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта винограда, банана и т. д.

Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента, либо свободно лежат в полости плода, либо плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомонокарпного и монокарпного гинецеев, формируется как более или менее морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, каждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая такая отдельность называется плодиком.

Существеннейшей частью плода, формирующей его внешнюю структуру, является околоплодник, или перикарпий. Перикарпий – стенка плода (и отдельных плодиков), окружающая семена и образующаяся из видоизмененных стенок завязи нередко с участием других частей цветка, в частности чашечки, цветоложа и гипантия. Перикарпий обычно составляет основную массу плода. На перикарпии образуются разного рода выросты: крючочки, щетинки, паппусы (т. е. хохолки из волосков), крылья и т. п. Эти выросты способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, часто условно называют летучками, а при наличии крыловидных выростов – крылатками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иногда различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием меток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия, или внеплодника. Например, у плода вишни – это тонкий блестящий наружный слой, у плодов цитрусовых – желтый или оранжевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий, или межплодник. У вишни мезокарпием является съедобная мякоть плода, а у цитрусовых – беловатый рыхлый слой (альбедо), лежащий непосредственно под желтым.

Самая внутренняя часть околоплодника – эндокарпий, или внутриплодник. В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая косточка (окружающая единственное семя), образованная склереидами. Эндокарпий цитрусо­вых сильно видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляю­щие основную массу плода. Соотно­шение толщины различных слоев у плодов разных видов неодинаково, что в значительной степени связано с особенностями их распростране­ния. В сочных плодах мясистым обычно становится либо мезокарпий. либо эндокарпий. Склерифицируется, т. е. одревесневает, чаще всего эндокарпий.

Ценокарпный плод часто разде­лен продольными перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образую­щиеся при этом камеры называют гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный и т. д. Иногда (в разных типах плодов) продольные перегородки формиру­ются за счет внутренних выростов перикарпия, например, у кресто­цветных, у некоторых видов астрагалов и остролодочников. Реже формируются поперечные перего­родки, делящие плод на отдельные камеры. Изредка эти камеры полно­стью изолированы друг от друга, и плод легко распадается или разла­мывается по перегородкам между камерами на отдельные членики, ко­торые разносятся ветром или водой. Плоды любого типа, распадающиеся поперечно на отдельные членики, на­зывают членистыми.

В месте срастания краев одного плодолистика образуется шов, кото­рый карпологи называют сутуральным, или брюшным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным или дорзальным швом, или спинной складкой. На верхушке пло­да иногда заметны остатки видоиз­менившегося столбика.

В соответствии с функциями пло­ды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению пери­карпия, его окраске, способам вскрывании, наличию выростов, при­датков и т. п.

Очевидно, это один из самых пластичных органов покрыто­семянных. Все особенности плодов определяются необходимостью со­здания оптимальных условий для защиты развивающихся семян и обеспечения наилучших возможно­стей для расселения растения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих сложноцветных очень невелики по размерам и массе, мно­гочисленны и легко разносятся вет­ром. Напротив, крупнейший в мире плод сейшельской пальмы, растущей только на Сей­шельских островах в Индийском оке­ане, достигает массы 20кг. Таких плодов на растении образуется не­много. Другой очень крупный плод тропического бобового – энтады фасолевидной уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5м дли­ны.

Достаточно велико и разнообра­зие окраски плодов. Особенно варь­ирует окраска плодов, распростра­няющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оран­жевыми, синими или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружаю­щей зелени. Необыкновенно разно­образны по окраске тропические плоды. Разнообразие окраски связа­но с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиолетовых антоцианов (груп­па соединений полифенольной при­роды). Плоды, распространяемые ветром, водой или под действием собственной тяжести, яркой окрас­ки, как правило, не имеют. Они обыч­но зеленые или буроватые.

Классификация плодов.

Суще­ствуют как чисто морфологические, так и морфогенетические классифи­кации плодов, в той или иной мере отражающие эволюционное разви­тие этого органа. Современные мор­фогенетические классификации ос­нованы главным образом на типе ги­нецея. Все многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфогенетических типа в соответствии с основными типами гинецея:

- апокарпии,

- монокарпии,

- ценокарпии,

- псевдомонокарпии.

Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

1. Плоды апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидящему на цветоножке простому пестику в зрелом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии всегда возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – по-видимому, наиболее архаичные плоды. Среди вскрывающихся апокарпиев следует упомянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидностями которого являются цинародий (плод шиповника) и земляничина, или фрага. К сочным апокарпиям относится многокостянка. Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя-многими, обычно сухими плодиками – листовками, вскрывающимися по брюшному шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, – как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от срастания краев плодолистиков. Плоды – многолистовки довольно обычны для примитивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов, купальницы, калужницы, магнолии.

У лимонника китайского (дальневосточной лианы) плод – сочная многолистовка. При созревании плода лимонника коническое цветоложе, усаженное свободными пестиками, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на которой сидят красные «ягоды», каждая из них – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками, Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков, а также адонисов, лапчаток и др. Плод лотоса орехоносного называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина, или фрага. У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо всем известном под названием ягод земляники и клубники. Наконец, цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшинчатого сочного гипантия, хорошо знакомого на примере плодов шиповника. Плоды видов рода рубус – малина, ежевика, костяника, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпии, состоящий из двух-многих плодиков – костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

2. Плоды – монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились скорее всего в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклассов розид и ранункулид.

Наиболее обычны следующие морфологические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки сухая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, т. е. двумя створками. Примерно половина представителей огромного семейства бобовых имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематической группы. Иногда бобы встречаются и в других семействах. Помимо типичного боба, известны бобы невскрывающиеся (у гороха) членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам между члениками (род копеечник), сочные невскрывающиеся бобы (у софоры японской) и т. д.

У некоторых видов специализированного рода консолида, плод – многосемянный монокарпий, вскрывающийся только по брюшному шву. Такой плод является одно листовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (воронец).

Однокостянкой называют не вскрывающийся односеменной монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным (у сочной однокостянки), как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни и т. д., или сухой кожистый (миндаль). В последнем случае однокостянка называется сухой.

Наконец существует одноорешек – односемянный невскрывающийся монокарпий. Одноорешки свойственны видам кровохлебки, манжетки и репешку – растениям из семейства розоцветных.

3. Плоды– ценокарпии – самая многочисленная группа плодов.

В противоположность апокарпиям, ценокарпные плоды развиваются из ценокарпных гинецеев, образованных сросшимися плодолистиками. Основа ценокарпиев – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда (обычно по числу плодолистиков). Однако стенки гнезд могут разрушаться, и тогда плод становится одногнездным. В других случаях в результате образования добавочных (иногда их называют ложными) перегородок стенками завязи число гнезд (ложных гнезд) плода может увеличиваться и превышать число плодолистиков, участвовавших в образовании завязи.

Ценокарпии возникают как из верхней, так и из нижней завязи. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрывающимися, невскрывающимися, распадающимися продольно, т. е. дробными (так называемые схизокарпии), и членистыми – распадающимися поперечно. Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Морфологические типы ценокарпиев весьма разнообразны. Главнейшие из них:

-   ягода,

-          коробочка,

-          стручок,

-          вислоплодник,

-          ценокарпная листовка,

-          яблоко,

-          тыквина,

-          гесперидий,

-          ценобий

-          ценокарпная костянка, или пиренарий.

Житейское и ботаническое понятие ягод существенно различаются, Примерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники, черники, винограда. У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий полости внутри. В мякоть перикарпия погружены се­мена, наружный плотный слой кото­рых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относи­тельно крупное семя. Такими необычными ягодами являются ягоды видов барбариса с их «ко­сточкой», которая в действительно­сти представляет собой семя. Еще более необычно выглядит ягода лю­бимого американцами фрукта – авокадо из семейства лавровых. Ее крупные плоды, достигающие 15см в длину и несколько напоминающие крупные груши, не­сут одно крупное твердое семя 7-5см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий.

Тыквина – плод представителей семейства тыквен­ных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты.

Гесперидий характери­зуется железистым экзокарпием, губчатым мезокарпием и разрос­шимся эндокарпием, имеющим вид соковых мешочков (виды рода цит­рус – из семейства рутовых).

Коробочка отличается от ягоды прежде всего сухим вскрывающимся перикарпием. Это многосемянный плод. Коробочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перего­родки разрушаются или вообще не возникают в силу особенностей сра­стания плодолистиков. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных, норич­никовых, пасленовых, подорожнико­вых, гвоздичных, вахтовых, ивовых, фиалковых, маковых, колокольчиковых, кипрейных и др.

По форме, раз­мерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Коробочка, вскрывающа­яся продольно по брюшным швам слагающих ее плодолистиков, на­пример, у наперстянки крупноцвет­ковой и зверо­боя продырявленного, получила название септицидной.

Локулицидизя коробочка вскрывается вдоль спинных швов слагающих ее плодолистиков (чай­ный куст китайский, лилия, тюльпан). Иногда коробочки распада­ются на отдельные створки, разры­ваясь не по швам, а в ином месте (скополия тангутская) или вскрываются специ­альной крышечкой (белена черная). Часть коробочек не вскрывается, но семена освобож­даются через особые поры, щелевидные отверстия, прикрытые клапанами и т. д. Примеры таких плодов – мак снотворный, многие виды колокольчика и ряд других растений. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикарпия, известны под названием сухих ягод (шоколадное дерево).

Стручок (и его видоизменение – стручочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода характерен для всех представителей крестоцветных. Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодолистиками. Вдоль сросшихся краев плодолистиков располагаются плаценты, несущие семязачатки, преобразующиеся в плоде в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков вырастают внутрь полости плода перегородки, делящие его на два гнезда. Когда стручок раскрывается, на плодоножке остается рамка по краям плодолистиков, несущая семена, Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегородками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (редька дикая). Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых меньше или равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли, называемые мерикарпиями. Мерикарпии могут содержать одно, два или несколько семян. Распадающиеся ценокарпии получили название схизокарпиев. Характерен схизокарпий, например для многих представителей семейств мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадании и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Известная всем крылатка клена может быть названа двукрылым схизокарпием.

Схизокарпий части зонтичных из-за специфического строения получил название вислоплодника. При созревании вислоплодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре. Помимо зонтичных, подобного типа плод встречается и у некоторых представителей близкого семейства аралиевых.

К схизокарпиям относятся ценобии – плоды многих бурачниковых и почти всех губоцветных. Они возникают из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перегородки, так что ко времени опыления завязь разделяется на четыре гнезда, в каждом из которых располагается по одному семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля соответствует половине плодолистика. Такие «полумерикарпии» называют эремами.

У ценокарпной костянки, или пиренария, как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифицируется, т. е. становится деревянистым. Однако в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий, возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек, склерифитированные «оболочки» которых являются эндокарпиями. Число косточек зависит от числа фертильных, т. е. плодущих, гнезд. Примером ценокарпной многокостянки могут служить плоды толокнянки – обычного растения светлохвойной тайги, женьшеня, липы сердцелистной. Иногда количество косточек редуцируется в соответствии с изменениями в гинецее, и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод яблоко также относится к денокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хрящеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Яблоко характерно для многих розоцветных: яблони, груши, рябины и т. д.

1. Плоды – псевдомонокарпии – также довольно обычны. Внешне псевдомоникарпии имитируют монокарпии, отчего и возникло их название. Псевдомонокарпии образуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально закладываются два или большее число плодолистиков, но развивается только один, а остальные, так или иначе редуцируются. Иногда редукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что границы между ними незаметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семязачатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костянка, семянка, мешочек и зерновка.

Перикарпий ореха сильно и полностью склерифицирован, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины и фундука. Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно маленьким (у видов ольхи, хмеля). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты, и в этом случае говорят о крылатом орехе (виды березы и ревеня). К ореху близок желудь, имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основания желудь окружен особым образованием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (виды дуба и каштана). Плод грецкого ореха следует называть псевдомонокарпной костянкой, потому что околоплодник у него состоит из плотного экзокарпия, мясистого мезокарпия и склерифицированного эндокарпия.

Семянка – относительно небольшой плод с кожистым перикарпием, как правило, не срастающимся с семенем. Плод – семянка характерен для подавляющего большинства представителей огромного семейства сложноцветных, а также для семейств ворсянковых, валериановых и крапивных. Семянке часто свойственны разного рода «придатки», представляющие собой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка (иногда ее считают орехом) осок заключена в особой формы видоизмененный пузыревидный прицветник, который называется мешочком. Зерновка – плод всех злаков и некоторых других семейств однодольных. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, срастающимся или почти срастающимся с единственным семенем.

Соплодия

Обычно под соплодием понимают сросшиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого типа соплодий – соплодие ананаса.

Согласно более широкому представлению, соплодие – совокупность зрелых плодов, образовавшихся из цветков одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной части побега. Проще говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укропа, «плоды» хлебного дерева и ананаса. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникли, но это, как правило, практически не требуется.

Способы распространения плодов и семян:

1.     Анемохория – плоды сухие, мелкие, лёгкие, иногда с приспособлениями, увеличивающими их летучесть. Тополь имеет малюсенькие семена и плоды с выростами в виде волосков. У сложноцветных образуется хохолок (паппус). У клёна, березы плод крылатка.

2.     Зоохория:

эндозоохория – распространение семян после поедания плодов, чаще птицами. Такие плоды, как правило, сочные: ягода, яблоко и яблочко (рябина черёмуха), сборная многокостянка малины, сборный многоорешек земляники лесной.

экзозоохория перенос плодов на шерсти животных или одежде человека. Такие плоды имеют выросты в виде крючочков или зацепок (лопух большой, череда трёхраздельная, гравилат речной и городской).

3.     Гидрохория – сухие плоды, покровы которых могут разбухать в воде для придания плавучести (калужница болотная, кубышка жёлтая, кувшинка чистобелая)

4.     Мирмикохория – довольно мелкие плоды, имеющие сочные мясистые придатки (кислица обыкновенная, седмичник европейский, печёночница благородная, ветреница дубравная).

Распространение плодов и семян.

Существуют два основных пути распространения диаспор (любые части растений, с помощью которых они способны расселяться). Один путь с помощью механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением (автохория), другой – с помощью различных внешних агентов – ветра, воды, животных, человека (аллохория).

 Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры. Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Так обстоит дело у фиалки трехцветной, видов тюльпана и др. Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода недотрога обыкновенная, бешеный огурец. На небольшие расстояния могут «отползать» упавшие на землю плоды некоторых клеверов вследствие гигроскопических движений зубцов сохраняющейся чашечки, прикрепленной к плоду. До 1м могут «отлетать» семена некоторых бобовых при вскрывании их плодов.

К барохорам относят растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. В качестве примера можно указать желуди дуба черешчатого плоды грецкого ореха, семена конского каштана. Эти семена осыпаются с материнского растения и оказываются в непосредственной близости от своих родителей.

 К группе автохоров относятся также геокарпные растения. У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там дозревают, Наиболее известен в этом плане арахис подземноплодный, или земляной орех.

 Существуют четыре основных cпособа аллохории. Это анемохория, зоохория, гидрохория и антропохория. Семена анемохоров переносятся движением воздуха. Для не вскрывающихся пледов – анемохоров характерны разнообразные летательные приспособления: летучки, крылатки и т. д. Классический пример растения, имеющего плоды-летучки, – одуванчик лекарственный. Его плоды способны перелетать по воздуху на значительные расстояния. Крылатые плоды ясеня обыкновенного и клена платановидного, оторвавшись от материнского растения, могут планировать на несколько десятков метров. Крылом, возникшим из прицветника и несущим целое соплодие, обладают виды липы.

 Приспособлениями к анемохорному распространению обладают не только плоды, но и семена. При этом плоды, содержащие такие семена, обязательно вскрываются, а высыпающиеся семена разносятся ветром. Всем знаком тополевый пух, яв­ляющийся опушением мелких семян тополя и легко разносящийся даже при слабом ветре.

 В отдельных случаях отмершее растение (без корней) или соплодие со зрелыми плодами способно само перемещаться под порывами ветра. Эта группа растений называется пе­рекати-поле. Подсыхающий стебель таких растений легко обламывается при основании, и рыхлый или более или менее компактный легкий шар свободно перегоняется ветром, рас­сеивая при этом дозревающие семе­на. К растениям типа перекати-поле относятся многие обитатели степей из различных таксономических групп, например качим развесис­тый, солянка холмовая и др.

 Плоды гидрохоров, распростра­няющиеся с помощью воды, снабже­ны плотным малопроницаемым для воды эндокарпием, волокнистым легким мезокарпием, а также возду­хоносными полостями, поддержива­ющими плод на плаву. Наиболее из­вестным тропическим гидрохором является кокосовая пальма, заселившая тропические побережья всех океанов. Плоды та­ких гидрохоров могут переноситься морскими и океаническими течения­ми на тысячи километров. Так, остат­ки плодов тропической лианы – энтады находили близ остро­ва Новая Земля, куда заходит по­следняя ветвь Гольфстрима. Плоды пресноводных гидрохоров нередко снабжены плавательными поясками из опробковевшей ткани и плотной кожурой. Большинство водных и прибрежноводных растений нашей флоры относятся к этой экологиче­ской группе, например частуха подо­рожниковая, вех ядовитый и многие другие.

 Зоохорными называются спосо­бы распространения плодов и семян с помощью животных. Они очень разнообразны. Есть плоды, прикреп­ляющиеся к шерсти и лапам живот­ных с помощью различных прицепок, крючков, шипов, а также благодаря клейкой поверхности или железистому опушению – экзозохория. Классические экзозоохоры – виды лопуха, чьи соплодия, обладающие очень цепкими щетинками обвертки, легко переносятся шерстью животных, К лапам животных с помощью липкой поверхности прикрепляются плоды линией северной. Столь же часто плоды и семена расселяются эндозоохорно. Млекопитающие, птицы и насекомые поедают их и разносят на значительные расстояния. Обычными эндозоохорами являются сочные плоды наших лесов: например толокнянка. Особую группу среди зоохоров составляют растения-мирмекохоры, плоды и семена которых имеют мясистые сладкие или маслянистые придатки и разносятся муравьями.

 Антропохория среди растений тесно связана с деятельностью человека. В частности, антропохорами являются все сорные растения, а также мусорные растения, подобные крапиве. К группе антропохорных растений примыкают и культурные растения, занимающие огромные площади возделываемых земель на всех материках.