Семейство астровые (Asteraceae), или сложноцветные (Compositae).

1.Семейство сложноцветные, общая характеристика.

2.Особенности представителей подсемейства латуковые.

3.Характеристика подсемейства астровые.      

Подкласс астериды.

Включает 5 порядков (1200 родов) и примерно 30.000 видов. Эти растения представляют собой вершину энтомофильного направления эволюции двудольных.

1. сростнолепестковость и сростнолистность в строении околоцветника. Эта черта обеспечиваем максимальную защиту плодущих частей цветка и развивающихся семян. Также эта черта представляет собой адаптацию к энтомофилии

2.  зигоморфность цветков также представляет собой адаптацию к энтомофилии

3.  формирование нижней завязи обеспечивает максимальную защиту развивающихся семян

4.  олигомеризация и всегда строго определённое число частей цветка обеспечивают быстрое развитие цветка и экономию пластического материала и энергии

5.  гинецей всегда ценокарпный и часто состоит из двух плодолистиков. Семяпочка имеет только 1 наружный покров, что обеспечивает ускоренное развитие семян.

Среди астерид выделяются семейства, у которых цветки образуют в своём строении 4 круга и семейства, у которых цветки образуют в своём строении 5 кругов. В случае 4-х круговых цветков тычинки располагаются в один круг, а в случае 5-ти круговых цветков тычинки располагаются в два круга (1- чашечка, 2- венчик, 3,4-тычинки, 5 пестик).

C – во сложноцветные, или астровые (20.000 – 24.000)

Сложноцветные распространены практически повсеместно, но наибольшее разнообразие их встречается в умеренной зоне. На Смоленщине произрастает 102 вида.

Жизненная форма в подавляющем большинстве травы, в тропиках редко встречаются невысокие кустарники и невысокие деревья. Травы часто образуют корневища. Листья большей частью простые, без прилистников, сложные листья встречаются крайне редко. Форма листовой пластинки может быть различной: от простой до глубоко рассечённой (тысячелистник обыкновенный).

Большинство сложноцветных растений – многолетние или однолетние травы, но в тропиках встречаются лианы, стеблевые или листовые суккуленты, кустарники и даже небольшие дере­вья до 10-15м высотой.

 У многих сложноцветных растений, осо­бенно относящихся к подсемейству латуковых, вегетатив­ные органы пронизаны млечниками, содержащими латекс (одуванчик, осот, латук).

У многих видов образуется две генерации листьев. Нижние образуют прикорневую розетку (короткие междоузлия и узлы расположены практически рядом). Вторая генерация листьев образуется несколько позже. Эти листья мельче, расположены поочерёдно на длинном побеге с хорошо выраженными междоузлиями.

У многих сложноцветных отмечается широкий ассортимент веществ вторичного метаболизма (эфирные масла, гликозиды, флавоноиды, дубильные вещества). Характерно образование такого продукта первичного метаболизма как инулин (вместо крахмала), который откладывается в запас.

 Тип соцветия – корзинка. Снаружи она покрыта обёрткой, которая образована верховыми листьями и прицветниками. Число цветков в корзинке варьи­рует от нескольких сотен и даже ты­сяч (подсолнечник) до немногих или одного, они невелики, внешне могут существенно различаться между со­бой, но все возникли от цветков еди­ного плана строения. Они имеют двойной околоцветник, но чашечка чаще всего видоизменена и превра­щена в хохолок, состоящий из раз­личного числа щетинок, волосков или пленок. Иногда чашечка полно­стью редуцирована. Венчик всегда сростнолепестный, но весьма различ­ная по форме. Очень часто он быва­ет актиноморфным, трубчатым, с пяти- редко четырехлопастным или зубчатым отгибом. Цветки, имеющие такого рода венчик, называют труб­чатыми. Краевые цветки в корзинках многих сложноцветных зигоморфно­го типа. Их венчик представляет со­бой цельную пластинку, сросшуюся из 3 лепестков, на что указывают либо три небольших зубца на его верхушке, либо две продольные жил­ки. Такие цветки получили название ложноязычковых. Они обычно не имеют развитых тычинок и функцио­нально являются женскими. Ложноязычковые цветки возникли из труб­чатых; переходным типом считаются цветки с двугубым венчиком, сохра­нившиеся у некоторых сложноцвет­ных. Биологический смысл возник­новения подобных цветков очеви­ден. Они призваны привлекать насе­комых-опылителей своей яркой кон­трастной окраской и крупными раз­мерами.

У большинства видов листочки обёртки зелёные, они участвуют в фотосинтезе (род одуванчик, кульбаба, ястребинка). У растений из рода василёк листочки в составе обёртки буро-коричневые, видоизменённые.

У многих сложноцветных формируются сложные соцветия – щитковидные (тысячелистник обыкновенный, пижма обыкновенная), дихазий корзинок (васильки), кисти корзинок (золотарник), метёлка корзинок (полынь). В этом случае корзинки, как правило, маленькие и состоят из мелких и невзрачных листьев.

У многих сложноцветных встречаются крупные одиночные корзинки (мать- и- мачеха, одуванчик лекарственный).

 В состав корзинок могут входить разные цветки и в зависимости от строения корзинок, сложноцветные подразделяют на два подсемейства: астровые (трубкоцветные) и латуковые (язычковые).

 К подсемейству астровые относятся роды: подсолнечник, череда, герань, циния, астра, маргаритка, полынь, тысячелистник, ромашка, мать-и-мачеха, василёк и т.д.

 К подсемейству латуковых – цикорий, латук, осот, одуванчик, скерда, ястребинка, козелец, козлобородник.

 У растений из подсемейства астровые в состав соцветия обязательно входят трубчатые цветки, а также язычковые и воронковидные.

 У растений из подсемейства латуковые в состав соцветия входят только язычковые цветки.

Цветки корзинки бывают трёх видов.

1.  Трубчатые цветки. Они, как правило, мелкие и всегда плодущие.

*      Са (5) Со (5) А (5) G (2)

У трубчатых цветков чашелистики видоизменены и представлены волосками. При созревании плодов эти волоски превращаются в хохолок (лаппус), который обеспечивает перенос плодов ветром. У экзохорных видов щетинки или волоски чашечки превращаются в крючки (череда трёхраздельная).

 Лепестки венчика полностью срослись между собой, и образуют трубку, на дне которой расположены нектарники.

 Характерные особенности строения андроцея, которые являются признаком высокой организации:

•  олигомеризация гинецея до двух плодолистиков, завязь нижняя,
• пыльники слипаются между собой, образуя подобие кольца. При этом тычиночные нити остаются свободными, благодаря чему кольцо из пыльников может то опускаться вглубь трубки, то подниматься (защита пыльцы от влаги и др. неблагоприятных условий).

2. Язычковые цветки

Этот плодущие цветки, имеющие резко зигоморфное строение.

 ↑     Са (5) Со (5) А (5) G(2)

Отличительной чертой язычковых цветков является неполное срастание лепестков венчика. В нижней части венчик формирует замкнутую трубку, а верхняя часть преобразуется в пластинку – язычок. Часто язычок бывает длинным (одуванчик), в результате чего весь цветок становится зигоморфным. Нектарники лежат у основания трубки.

3. Ложноязычковые цветки

 ↑ Са (5) Со (5) Это стерильные (?) цветки, в соцветиях располагаются, как правило, по периферии и привлекают насекомых - опылителей. Язычок у этих цветков очень крупный (ромашка).                 ↑ Са (5) Со (5) А (0) G(2)

5.  Воронковидные цветки

 ↑ Са (5) Со (3)

 Лепестки венчика образуют резко зигоморфную воронку.

Появление разных типов цветков у сложноцветных является результатом высокой специализации к энтомофилии. Большое количество мелких цветков в соцветии позволяют экономить пластический материал, а появление специальных цветков в составе соцветия делает их хорошо заметными для насекомых.

Подавляющее большинство сложноцветных – насекомоопыляемые растения. Насекомых привлека­ет, прежде всего, нектар, выделяю­щийся при основании столбика, а также пыльца.

В цвет­ке сложноцветных существует сложный меха­низм подачи пыльцы, достигающий здесь нередко большего совершен­ства. В момент раскрыва­ния пыльников верхушка столбика едва достигает основания пыльниковой трубки, и высыпающаяся пыльца заполняет ее почти полностью. Пос­ле этого столбик начинает вытяги­ваться, «ощетиниваясь» при этом так называемыми выметающими волос­ками, и выталкивает пыльцу, запол­няющую пыльниковую трубку, нару­жу. Позже созревает и раскрывает свои плотно сомкнутые доли рыльце, обнажая воспринимающую поверх­ность. В конце цветения лопасти рыльца кольцевидно загибаются вниз и касаются столбика, где на во­лосках еще остаются единичные пыльцевые зерна. В этом случае воз­можно самоопыление, если перекре­стное опыление еще не произошло. Помимо нормального полового про­цесса, у сложноцветных довольно часто наблюдается апомиксис (оду­ванчик, ястребинка), этим, прежде всего, и объясняется ви­довое многообразие этих родов. Ин­тересно отметить, что не нуждаю­щиеся в опылении апомиктные виды одуванчика, тем не менее, привлека­ют многочисленных насекомых, со­бирающих обильную пыльцу.

 Плоды у сложноцветных однотипные – сухие нераскрывающиеся семянки. Семена очень часто в качестве запасного питательного вещества содержат жиры. Это позволяет семенам при незначительных размерах иметь достаточное количество запасного питательного вещества (жиры – энергоёмкое вещество).

 У сложноцветных очень часто встречается апомиксис.

Подсемейство астероидные, или трубкоцветные.

В состав соцветий этих растений обязательно входят трубчатые цветки. У многих видов в состав корзинки входят либо ложноязычковые, либо воронковидные цветки.

Род подсолнечник

 Родина подсолнечника – Северная Америка. Используется как масличное и декоративное растение. Оттуда же завезён топинамбур – быстро растущее растение, в клубнях которого содержится инулин. К этому же роду относится и галинсога мелкоцветковая – злостный сорняк.

Род череда, полынь (ветроопыляемые), тысячелистник, ромашка, пижма, василёк бодяк, эдельвейс, лопух, мать-и-мачеха, крестовник, золотарник. Декоративные растения: род георгин, цинния, астра, маргаритки, нивяник, пупавка.

Подсемейство латуковые, или язычковые (2.300)

Две основные отличительные особенности этого семейства:

1.  наличие разветвлённых млечников в теле растения (латекс)

2.  все цветки в составе корзинки язычковые

Сюда относятся такие роды как цикорий, латук, одуванчик, осот, ястребинка, скерда, козелец, козлобородник. Тропические южноамериканские виды из рода Гевея являются каучуконосами.

Другое подсемейство – латуко­вые – характеризуется только язычковыми цветками. Венчик язычковых цветков резко неправильный и образован 5 лепестками, сросшимися в одну пла­стинку. Нередко на верхушке плас­тинки венчика заметны пять зубцов либо видны четыре жилки, указываю­щие на число сросшихся лепестков. Язычковые цветки возникли из пра­вильных трубчатых цветков.

Андроцей обоеполых трубчатых и язычковых цветков состоит из 5 ты­чинок. Нити тычинок свободные, прикреплены к трубке венчика, а пыльники слипаются между собой боковыми сторонами и образуют пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Гинецей псевдомонокарпный, сросшийся из двух пло­долистиков, образующих нижнюю одногнездную завязь с единствен­ным семязачатком, прикрепленным ко дну завязи. Столбик заканчивает­ся двулопастным рыльцем. Цветки, как и не одревесневшие части многих сложноцветных, нередко покрыты эфирномасляными железками ха­рактерного строения. Примеры формул цветков:

одуванчик лекарственный – язычковый цветок: ↑        Са…Co(5)A(5)G(1)

ромашка лекарственная – трубчатый цветок: *           Са… Co(5)A(5)G(1)

краевой ложноязычковый: ↑ Са… Со(0+3)или(3) А0G(1)

подсолнечник однолетний – трубчатый цветок, как у ромашки, а краевой ложноязычковый цветок: ↑ Са… Со(0+3)или(3) A0G0

Несколько видов сложноцветных зарекомендовали себя в научной ме­дицине как ценные лекарственные растения. Прежде всего, это ромаш­ка лекарственная, препараты из которой обладают бактерицидным и противовоспали­тельным действием; полынь горькая – средство, стимулирующее аппетит; листья мать-и-мачехи – отхаркивающее средство. В каче­стве глистогонного используют не­распустившиеся корзинки полыни цитварной – энде­мичного вида немногих районов Юж­ного Казахстана и Северного Таджи­кистана. Классическим желчегонным средством научной медицины счита­ются соцветия бессмертника песча­ного. Нахо­дят применение в медицине также соцветия ноготков, пижмы обыкновенной, арники горной, корни одуванчика, трава череды трехраздельной и тыся­челистника.