В настоящее время считается общепринятым говорить о нескольких принципах кодирования информации в нейронных сетях.
Одни из них более простые. Они характерны для периферического уровня обработки информации. Другие - более сложные, они характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору. В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать.
Одним из простых способов кодирования информации является специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции. Примером могут служить колбочки сетчатки глаза, обладающие различной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др.
Итак, первый принцип кодирования информации - принцип специфичности рецепторов.
Т. Буллок (1965), В. Маунткастл (1967) развили этот принцип. Они предложили концепцию (модель) меченой линии, как о моносинаптической передаче сигналов от рецепторов к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула.
Для каждой модальности эволюционно существует свой способ наиболее адекватной передачи информации. Модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниям кожи, которые высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это требует небольшого числа меченых линий.
Второй принцип (способ) передачи информации - принцип частотного кодирования (частотный код). Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых им ПД. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающий операцию логарифмирования, согласуется с психофизиологическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Закон Фехнера не абсолютен. С. Стивенс взамен него предложил закон степенной функции. Это закон о том, что величина ощущения пропорциональна показателю степени стимула. Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов и силой надавливания.
Однако, по мнению Р. Гранита (1957) интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а, скорее, активность статистических комплексов (группы одновременно возбужденных нейронов).
Поэтому третий принцип кодирования носит название паттерн ответа нейрона (структурную организацию ПД во времени). Система передачи информации о стимулах с помощью рисунка разрядов нейрона имеет недостатки. Во-первых она недостаточно экономична. Во-вторых - недостаточно надежна.
Тем не менее этот способ кодирования весьма популярен. Так, Д. Хебб считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. При этом для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принцип обработки информации вытекает из детекторной теории. Это принцип кодирования информации номером детектора (детекторного канала). Передача информации по номеру канала (Е.Н. Соколов) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном - детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.
Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система, Е.Н. Соколов предложил мехаизм векторного кодирования сигнала. Впервые векторный принцип кодирования сформулирован в 50-х годах шведом Г. Йохансоном, на примере восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу - одна по горизонтали, другая по вертикали - человек видит движение одной точки по наклонной прямой. То есть движение точки рассматривается как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов. Соколов развил это направление, применив его для изучения процессов, протекающих в сенсорных системах.
Векторная психофизиология - новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.
Нейронные механизмы восприятия. В настоящее время широкое представление получил детекторный принцип нейронной организации самых разных анализаторов. Для зрительной коры описаны нейроны - детекторы, избирательно отвечающие на элементы фигуры, контура - линии, полосы, углы. Д. Хьюбел и Т. Визель разработали классификацию нейронов - детекторов зрительной коры, сеективно чувствительных к различной ориентации линий и их размеру, связав их с простыми, сложными и сверхсложными рецептивными полями (Нобелевская премия, 1981).
Нейроны детекторы звуковысотного слуха были изучены Я. Кацуки. С. Зеки показал существование детекторов цвета, селективно настроенных на различные оттенки цветов.
Важный шаг - открытие константных нейронов - детекторов, учитывающих кроме зрительных сигналов, сигналы о положении глаз в орбитах.
Нейроны - детекторы коры больших полушарий головного мозга сгруппированы в определенные структуры (нейронную архитектуру коры). В. Маунткастл в 60-е годы описал вертикальный принцип организации коры больших полушарий. Колонки имеют вид трехмерных прямоугольных блоков разной величины и проходят через все клеточные слои.
Эта концепция была подтверждена с помощью микроэлектродного исследования глазодоминантности у обезьян. Полная смена доминантного глаза происходит при наклонном введении микроэлектрода через каждые 1 мм.
Структурная организация нейронов коры уточняется гистохимическими методами.
Кроме колонок глазодоминантности в зрительной коре разных животных обнаружены ориентационные колонки. В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на направление движения или на цвет. Ширина цветочувствительных колонок в стриарной коре около 100 - 250 мкм.
По современным представлениям в зрительной коре выделено три типа колонок.
1. Микроколонки реагируют на отдельные градиенты выделяемого признака, например, на ту или другую ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую).
2. Макроколонки объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например, ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (например, разные наклоны).
3. Гиперколонка, или модуль, представляет локальный участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него. Модуль - вертикально организованная структура коры, выполняющая обработку самых разнообразных характеристик стимула (ориентация, цвет, глазодоминантность и др.)
В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная).
Таким образом, колончатая и слоистая организация нейронов коры свидетельствует, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах.
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации: “Что” и “Где”. Система “Что” опознает объект. Сигналы этой системы берут начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Х, которые проецируются в специфическое таламическое ядро - латеральное коленчатое тело. Затем сигнал поступает в стриарную кору (V1), а от нее в V2 (поле 18) и через экстрастриарную кору (V3, V4, V5) достигает нижневисочной коры. В V1 локализованы детекторы, чувствительные к различной ориентации линий и их длине. В V3 нейроны реагируют на форму предмета и его более сложные элементы, чем в V1. В зоне V4 локализованы константные детекторы цвета. Нейроны коры V5 избирательно отвечают на разные направления и скорости движения объекта. Локальное поражение одной из перечисленных зон коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.
Система “Где” определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет начало от ганглиозных клеток сетчатки типа Y, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движения глаз - саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро - подушку - достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре V1 и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран зрительного поля. В результате, хотя во время движения глаз, сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется.
Восприятие цвета с позиций векторной модели обработки информации.
На уровне рецепторов падащие на сетчатку излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов колбочек, содержащих пигменты с максимумом поглощения квантов в коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра. В сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно реагирующие на пары цветовых стимулов (красный - зеленый и желтый - синий).
Свойства цветовых нейронов различных зон коры изучены англичанином С. Зеки. По его представлениям в стриарной коре есть два типа цветочувствительных нейронов: цветооппонентные нейроны и нейроны с избирательной чувствительностью к определенному и узкому диапазону длин волн.
В экстрастриарной коре (V4) находятся клетки третьего типа - цветокодирующие клетки или детекторы цвета. Они реагируют избирательно на определенный цвет поверхности независимо от спектрального состава освещения.
Восприятие цвета определяется не только хроматической (цветочувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный анализатор, детектирующий интенсивность стимулов.
Яркость и темнота в нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами нейронами B - измеряющими яркость и нейронами D - измеряющими темноту. Это нейроны - детекторы интенсивности света.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему