Структура прокариотической клетки

   На поверхности бактерий, под электронным микроскопом, видны  тонкие нитевидные структуры, которые называются фимбриями. По размерам они короче и тоньше жгутиков. Длина их составляет 0,3-0,4 мкм при диаметре 5-10 нм.  Фимбрии – прямые полые цилиндры, отходящие от цитоплазматической мембраны. Они образованы специфическим белком – пилином. Число фимбрий на поверхности клеток колеблется от одной-двух до нескольких тысяч. Фимбрии имеют кокковидные, палочковидные, подвижные и неподвижные бактерии. Функции фимбрий не связаны с движением клетки.

   По морфологии, антигенным свойствам и выполняемым функциям различают несколько типов фимбрий.

   - Фимбрии первого типа выполняют функцию прикрепления клетки к поверхности субстрата или сцепления клеток при образовании зооглеи. Они принимают участие в проведении крупномолекулярных соединений питательного субстрата в цитоплазму.

   - Фимбрии второго типа  - половые фимбрии, или  F-пили. Они образованы белком с молекулярной массой 11800, длина их составляет около 1,1 мкм при толщине 8,5-9,5 нм. F-пили образуются на клетках-донорах в количестве 1-2,  в анаэробных условиях иногда до 5. При конъюгации конец половой фимбрии клетки-донора прикрепляется к белку наружной мембраны клетки-реципиента. Установлено, что по цитоплазматическому мостику через канал F-пили или непосредственно по ее каналу происходит передача материала ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент. Половые пили способны отрастать за 4-5 минут и также быстро сбрасываться клеткой, что показывает высокую активность этой структуры.

   Эндоспоры бактерий.  Образование эндоспор у бактерий представляет собой стадию покоя в жизненном цикле клетки, связанную обычно с действием неблагоприятных факторов среды.  Так, переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота или фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменения рН, повышении содержания кислорода и т.д.  Спорообразование характерно более чем для 15 родов бактерий.

   Процесс образования эндоспор у бактерий сложный и проходит в несколько этапов.

   I этап  -  подготовительный. В вегетативной клетке  бактерий, переходящей к спорообразованию, прекращаются ростовые процессы, завершается репликация ДНК и коренным образом изменяется метаболизм. Клетка содержит два или более нуклеоидов, один из которых локализуется в спорогенной зоне, второй остается в цитоплазме спорангия. На основе диаминопимелиновой кислоты клеточной стенки образуется новое, специфическое для споры соединение – дипиколиновая кислота, составляющая до 10-15% сухой массы.  Дипиколиновая кислота находится в спорах в виде дипиколината кальция и обеспечивает их высокую термостойкость.  Процесс спорообразования контролируется многочисленными генами.  Известно, что в механизме регуляции синтеза компонентов будущей споры в самом процессе спорообразования принимают участие более 100 генов (Халворсен, 1965).

   II  этап  -  формирование споры. Цитоплазматическая мембрана  вегетативной клетки образует выпячивание (инвагинацию) от периферии к центру и отделяет спорогенную зону (нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы) перегородкой от остального содержимого клетки, а затем полностью обрастает эту зону, завершая образование проспоры.  Таким образом, проспора оказывается расположена внутри материнской клетки и отграничена от нее двумя мембранными  слоями – внутренним и наружным. Между мембранными слоями сначала формируется зачаточный муреиновый слой, который в дальнейшем станет оболочкой проростка споры. Кнаружи от него образуется мощный слой муреина, получивший название кортекса.  Муреин кортекса по сравнению с муреином клеточной стенки является кислым. Многие остатки мурамовой кислоты муреинового слоя споры не содержат пептидов либо соединяется всего с 1-3 аминокислотами. Дополнительные полимеры, такие, как тейхоевые кислоты, в кортексе не обнаружены. По мере формирования многослойных покровов проспора  превращается в спору и просматривается  под микроскопом в виде светлого тела, сильно преломляющего свет.

   III   этап  -  созревание споры. Спора приобретает характерную форму  и занимает определенное положение в клетке. По расположению споры в клетке различают  следующие типы спорангиев:

   -  бациллярный тип – спора располагается в центре клетки;

   - клостридиальный тип  -  спора занимает эксцентральное положение (несколько смещена от центра к одному из полюсов);

   -  плектридиальный тип  -  спора располагается полярно, на одном из полюсов клетки.

   Бациллярный тип спорангия характерен для аэробного рода Bacillus; клостридиальный и плектридиальный типы спорангия наблюдаются у анаэробного рода  Clostridium.

   По мере созревания споры спорангий лизируется и спора освобождается. Форма спор, как правило, сферическая или овальная. Строение зрелой споры у разных видов бактерий приблизительно однотипно. Центральную часть ее составляют белки и нуклеиновые кислоты, на долю которых приходится примерно 50-60% сухой массы споры. Сердцевина споры содержит рибосомы, различные ферменты, липиды и низкомолекулярные соединения.

   Центральная часть споры окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный муреиновый слой и далее мощный слой кортекса. На долю кортекса приходится 13-60% от объема споры, что объясняется высоким содержанием в нем воды. На поверхности кортекса имеется наружная мембрана.

   Снаружи спора одета многослойными покровами, их не менее трех: внутренний, срединный и внешний. Покровы образованы белком с небольшой добавкой углеводов и липидов. Покровы споры обеспечивают устойчивость ее к действию различных ферментов, в том числе к лизоциму, к органическим растворителям и поверхностно активным веществам.

   У большинства видов бактерий спора заключена в экзоспориум. – образование типа свободного мешка. В состав экзоспориума входят белки, липиды, углеводы. Строение его у разных видов бактерий различно. Так, экзоспориум Clostridium botulinum состоит из 15 слоев, и толщина его достигает более 100 нм.

   В состоянии спор микроорганизмы обладают весьма высокой устойчивостью к действию неблагоприятных факторов. Они выдерживают относительно высокие и низкие температуры, длительное высушивание, воздействие радиации, токсичных веществ, высокого осмотического давления и т.д.  Нередко споры бактерий сохраняют жизнеспособность в течение сотен и даже тысяч лет.

   При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. При этом наблюдается активация ферментов и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают многослойные покровы споры, в среду выделяются дипиколиновая кислота и соли кальция. Спора теряет до 25-30% сухой массы. На месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. В формировании клеточной стенки молодой особи участвует внутренняя мембрана споры и частично кортекс. Процесс прорастания споры длится около 4-5 часов. Индуцируют прорастание спор различные простые питательные вещества (аланин, глюкоза), а также кратковременное нагревание культуры бактерий в течение нескольких минут при температуре 60ºС.

   Образование эндоспор у бактерий не связано с их размножением. Одна вегетативная клетка, как правило, образует одну спору и одна спора прорастает в одну вегетативную клетку. Спорообразование бактерий является естественным физиологическим процессом, эволюционно сложившимся как приспособительная реакция выживания микроорганизма при действии неблагоприятных факторов среды.

Некоторые различия клеточной организации прокариот и эукариот