Жгутиковые формы встречаются во всех группах прокариот. Однако, у многих бактерий клетка несет жгутики лишь на определенной стадии жизненного цикла. Жгутики видны только в электронном микроскопе после негативного контрастирования или оттенения их тяжелыми металлами. В световом микроскопе без специальной обработки они не видны. Жгутик состоит из нити, крюка и базальной структуры. Длина его обычно превышает длину клетки в 3 раза и в среднем составляет 10-20 мкм. Нить жгутика представлена полым цилиндром толщиной 12-20 нм. У некоторых бактерий нить окружена чехлом, тогда ее толщина может достигать 35 нм.
По химическому составу нить жгутика образована белком флагеллином, молекулярная масса которого составляет 25-60х103 . Аминокислотный состав флагеллина у разных видов бактерий может варьировать, содержание его иногда достигает 2% сухой массы клетки.
Концы нити жгутика неодинаковы. Дистальный конец, удаленный от клетки имеет Т-форму, проксимальный конец, обращенный к клетке – Н-форму. Рост жгутика происходит с Т-конца. По-видимому, молекулы флагеллина проходят по цилиндру нити и пристраиваются к Т-концу. Скорость роста нити жгутика у разных бактерий разная, в среднем она составляет 0,3-0,5мкм/с. Полноценный жгутик Escherichia coli отрастает за 10 минут. Нить жгутика крепится к крюку, представляющему собой изогнутый белковый цилиндр длиной 30-90 нм. Проксимальная часть крюка соединяется с палочкой или осью базальной структуры жгутика. Базальная структура жгутика сложная и состоит из двух или четырех колец, цилиндра и палочки-оси, на которой крепятся кольца и основание крюка. У грамм- бактерий в базальной структуре жгутика имеются 4 кольца, из них 2 дистальных кольца крепятся в наружной мембране и муреиновом слое клеточной стенки, проксимальные кольца локализованы: одно – в периплазматическом пространстве, другое – в цитоплазматической мембране. В базальной структуре жгутиков грамм+ бактерий имеются только 2 кольца, одно из которых крепится в цитоплазматической мембране, второе – в муреине клеточной стенки.
По расположению и числу жгутиков на поверхности клетки бактерии подразделяются на: монополярные монотрихи – клетка несет один жгутик на одном из полюсов; монополярные политрихи – клетка несет пучок жгутиков на одном полюсе; биполярные монотрихи - клетка несет по одному жгутику на обоих полюсах; биполярные политрихи – клетка несет по пучку жгутиков на обоих полюсах; перитрихи – масса жгутиков располагается по всей поверхности клетки. Иногда жгутики располагаются латерально – на боковой стороне клетки. Число жгутиков от 1-2 до 50-100 и более и их расположение на поверхности клетки постоянны для каждого вида бактерий и являются диагностическими признаками микробов.
По функции жгутики – органы движения. Они типичны для плавающих палочковидных и извитых форм бактерий и лишь в единичных случаях встречаются у кокков.
Жгутики бактерий по характеру работы подобны корабельному винту. Если клетка несет много жгутиков, они при движении собираются в пучок. Один жгутик или пучок жгутиков, быстро вращаясь против часовой стрелки, вызывает вращение клетки только в противоположном направлении и с меньшей скоростью. Импульс вращения жгутики получают от вращения проксимального кольца базальной структуры, закрепленного в цитоплазматической мембране. Скорость вращения жгутиков, а следовательно, и скорость поступательного движения клетки зависит от вида микроорганизма и условий окружающей среды. Нередко клетка проходит в 1 сек расстояние в 20-60 мкм, т.е. в 20-50 раз больше длины собственного тела. Так, бактерия Thiospirillum jenense имеет скорость 87 мкм/с.; скорость холерного вибриона равна 200 мкм/с. Жгутики могут изменять направление вращения, в этом случае бактерия останавливается и начинает кувыркаться. Вращение жгутиков у бактерий обеспечивается энергией трансмембранной протондвижущей силы. Эта сила создается при дыхании за счет выброса протонов в дыхательной цепи при переносе их через цитоплазматическую мембрану. Скорость вращения жгутиков зависит от величины мембранного потенциала.
Своеобразный тип движения характерен для спирохет, что осуществляется за счет вращения аксиальных фибрилл. Спирохеты способны вращаться вокруг оси спирали, изгибаться и передвигаться по винтовому или волнообразному пути. У некоторых миксобактерий, микоплазм, нитчатых серобактерий и цианобактерий установлен скользящий тип движения с очень незначительной скоростью движения, около 2-10 мкм/с. Скользящее движение нитчатых бактерий сопровождается вращением клетки.
Направленное передвижение бактерий в ответ на действие раздражителя получило название таксиса. Таксис может быть положительным и отрицательным. Различают хемотаксис, аэротаксис, фототаксис, в зависимости от действующего раздражителя. Например, если приготовить прижизненный препарат из равномерной суспензии аэробных бактерий, то через некоторое время основная масса бактерий распределится по краю покровного стекла, демонстрируя свою потребность в кислороде. Обладая высокой чувствительностью к действию различных факторов окружающей среды, микроорганизмы за короткое время локализуются в оптимальной зоне обитания.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему