Брожение – эволюционно наиболее древний и примитивный способ получения энергии, характерный для некоторых групп прокариот. Основные типы брожений – спиртовое, молочнокислое и маслянокислое – открыты Л.Пастером в 1861 году, хотя продукты брожений были известны человеку с незапамятных времен.
Процессы брожения протекают в анаэробных условиях без участия молекулярного кислорода за счет окислительно-восстановительных превращений органических соединений субстрата и сопровождаются выделением незначительного количества энергии. Так, в процессе гомоферментативного молочнокислого брожения образуются всегда 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы, в то время как при аэробном окислении 1 молекулы глюкозы синтезируются 38 молекул АТФ.
В качестве исходного субстрата в процессах брожения микроорганизмы используют самые разнообразные органические вещества, аминокислоты, пурины, пиримидины. Конечными продуктами брожений обычно являются органические кислоты (молочная, уксусная, янтарная и др.), спирты (этиловый, пропиловый, бутиловый), ацетон, СО2 и Н2 . По выходу основного конечного продукта выделяют различные типы брожений: молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и др.
В любом процессе брожения можно выделить две стадии: окислительную и восстановительную. Первая, окислительная стадия большинства процессов брожения заключается в серии последовательных реакций, ведущих к образованию пировиноградной кислоты из углевода. У различных групп микроорганизмов установлены три пути превращения глюкозы в пировиноградную кислоту. Первый, наиболее распространенный путь, характерный для дрожжей и многих бактерий получил название гликолиза или схемы Эмбдена-Мейергофа-Парнаса (ЭМП). Второй путь характерен только для некоторых бактерий и известен как схема Энтнера-Дудорова. Третий, пентозофосфатный путь также показан для многих бактерий. Общим для всех путей является – многоступенчатость процесса окисления исходного субстрата.
Гликолиз включает ряд реакций, каждая из которых катализируется специфическим ферментом. Исходными продуктами гликолиза служат моносахариды или дисахариды, которые ферментативным путем расщепляются до моносахаридов. В реакциях гликолиза из одной молекулы глюкозы образуются 2 молекулы пировиноградной кислоты, 2 молекулы НАД*Н2 и 4 молекулы АТФ, из которых 2 синтезируются при окислении двух молекул 3-ФГА (фосфоглицеринового альдегида) и 2 при дегидратации двух молекул 2-ФГК(фосфоглицериновой кислоты). Из четырех синтезированных молекул АТФ 2 молекулы АТФ затрачиваются на фосфорилирование глюкозы во фруктозо-1,6-дифосфат. Поэтому общий энергетический эффект реакций гликолиза составляет 2 молекулы АТФ на 1 молекулу сброженной глюкозы.
Второй путь расщепления углеводов, путь Энтнера-Дудорова, у прокариот встречается реже, чем другие. Он характерен для некоторых псевдомонад и уксуснокислых бактерий. Этот путь обеспечивает прокариотам использование глюконовой, маннановой, гексуроновой кислот. В качестве конечных продуктов образуются 1 молекула пировиноградной кислоты и 3-фосфоглицериновый альдегид, который гликолитическим путем также превращается в пируват. На 1 молекулу сброженной глюкозы в этом пути синтезируется 1 молекула АТФ. Путь Энтнера-Дудорова является самым кратчайшим механизмом расщепления углеводов до пировиноградной кислоты, состоящим из четырех реакций. Третий, пентозофосфатный путь расщепления углеводов характерен для всех видов бактерий семейства Enterobacteriaceae, а также для гетероферментативных молочнокислых бактерий и некоторых маслянокислых бактерий. Конечными продуктами сбраживания гексоз в пентозофосфатном цикле являются рибозо-5-фосфат и 3ФГА(фосфоглицериновый альдегид). Последний гликолитическим путем превращается в пировиноградную кислоту и гексозофосфаты, которые снова включаются в цикл.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему