Большинство зоологов считает, что все билатерально-симметричные организмы произошли от Radiata. Дело в том, что ранние стадии развития билатерально-симметричных организмов (стадии дробления, бластулы и гаструлы) обычно подчиняются радиальной симметрии, и лишь позднее в развитии формируется билатеральная симметрия. Кроме того, радиально-симметричные животные устроены проще, чем билатерально- симметричные: у гребневиков и стрекающих кишечнополостных нет сквозного кишечника, кровеносной, и выделительной системы.
Долгое время все гипотезы о происхождении билатерально-симметричных животных основывались только на данных сравнительной анатомии и эмбриологии. Метод тройного параллелизма (сочетания сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии), введенный Геккелем, мог быть примененным после открытия вендской фауны. Именно в это время (между 620 и 545 млн. лет назад) происходило формирование Bilateria. В вендской фауне радиально-симметричные формы преобладают над билатерально-симметричными, а среди последних много таких, которые можно рассматривать, как переходные формы между Radiata и Bilateria. Теории происхождения билатерально-симметричных животных можно разбить на несколько больших групп: сравнительно-анатомические, эмбриологические, палеонтологические.
Сравнительно-анатомические. На протяжении двух столетий сран выработала несколько альтернативных концепций, которые основаны на детальном сравнительном анализе строения различных групп б/п. 1. Планулоидно-турбелярные гипотезы. Сторонники этих гипотез (Граф, Беклемишев, Иванов) предполагали, что предками билатерий были организмы, напоминавшие паренхимул или планул. Такие организмы сначала плавали в толще воды с помощью ресничек, потом опустились на дно. Активный донный образ жизни способствовал формированию билатеральной симметрии. Первичные Bilateria были очень простыми организмами: они не имели сквозного кишечника и целома. Среди ныне живущих это ресничные черви (точнее бескишечные турбеллярии Acoela), от которых произошли все остальные группы билатерий. 2. Архицеломатные гипотезы. Сторонники – Мастерман, Ремане, Ультрих – предполагали, что предками Bilateria были четырехлучевые кишечнополостные, гастральная полость которых была разделена перегородками на 4 камеры. Такие полипы стали ползать на ротовой пове-ти, которая превратилась в брюшную сторону. В ходе преобразований целом оказался подразделен на три отдела: предротовой, околоротовой и туловищный. Среди современных ближе всего – несегментированные целомические организмы (сипункулиды, плеченогие, форониды, полухордовые). По мнению сторонников этой гипотезы, все нецеломические Bilateria утратили целом, а некоторые (плоские черви) и сквозной кишечник. 3. Метамерные гипотезы. Сторонники – Бенеден, Снодграс, выводили Bilateria от многолучевых кораллов. Круговое расположение камер кишечной полости у радиально-симметричных форм превратилось в метамерию первичных Bilateria, а расположенные по кругу щупальца превратились в боковые метамерные придатки – параподии или конечности. Эмбриологические. Bilateria имеют два типа дробления: спиральное (кольчатые черви, моллюски) и радиальное (Lophophorata и Deuterostomia). Расположение клеток в дробящемся яйце обоих типах дробления подчиняется 4-лучевой симметрии. Такое расположение клеток позволяет сформировать радиально-симметричную бластулу, которая является первой личиночной стадией примитивных Bilateria. Формирование билатеральной симметрии начинается у примитивных Bilateria только после стадии гаструлы. Это происходит путем разрастания одной из секторов гаструлы, который станет спинной стороной личинки. В результате меняется взаимное расположение аборального органа и бластопора. Аборальный орган смащается вперд, а бластопоральная сторона оказывается брюшной (это характерно для большинства Bilateria, кроме хордовых, у которых бластопоральная сторона становится спиной, т.к. хордовые суть перевернутые Bilateria). Таким образом, данные классической эмбриологии свидетельствуют о том, что брюшная сторона билатерально-симметричных животных представляет собой разрастание бласопоральной стороны. Иначе говоря, Bilateria ползают на вытянутом бластопоре, а рот и анус являются поризводными переднего и заднего краев бластопора. Палеонтологичекие. Организация некоторых вендских Bilateria носит черты переходных форм от радиально-симмтричных к билатерально-симметричных. Так, молодые Dickinsonia обладают радиальной симметрией: их сегменты располагаются радиально вокруг оси, перпендикулярной к плоскости организма. У взрослых дикинсоний сегменты располагаются один за другим. Во многих случаях отчетливо видно, что метамерные выросты кишечника не отчленены от его меданной части. Поскольку у вендских билатерий не удается обнаружить хорошо выделенный рот и анус, то не исключено, что у ряда форм кишечник сообщался с окруж.средой вытянутым ртом. Можно предположить, что вендские Bilateria еще оставались кишечнополостными, хотя уже обладали билатеральной симметрией, которая сформировалась под влиянием подвижного образа жизни на дне. Наиболее вероятный путь происхождения Bilateria. Сочетание подходов классической сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии позволяет представить происхождение Bilateria следующим образом. В вендском периоде существовала обширная фауна радиально-симметричных кишечнополостных, часть представителей которой перешла к ползанию по субстрату на оральной стороне. Такой характер передвижения определил формирование у этих организмов билатеральной симметрии. Вендские Bilateria, скорее всего, не были еще трехслойными животными, но сохраняли организацию билатерально-симметричных кишечнополостных. Это означает, чо их кишечная полость могла быть связана с внешней средой длинным щелевидным ртом, тянущимя вдоль брюшной стороны. Такие билатерально-симметричные кишечнополостные стали родоначальниками фанерозойских трехслойных животных. При этом щелевидный бластопор сомкнулся посередине, а гастральные карманы отделились от центрального трубчатого кишечника.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему