Целом – вторичная полость тела, выстланная собственным эпителием. Хотя целом обычно занимает все промежутки между органами и эпителий его выстилает все пространство между ними. По существу целом представляет тонкостенный мешок. Это орган. Кроме того, целом может иметь и свои собственные протоки, открывающиеся наружу и носящие название целомодуктов. Целом свойственен всем трохофорным животным, всем вторичноротым, а также плеченогим и щетинкочелюстным.
Гипотезы происхождения целома (по Беклемишеву). Выделяют четыре теории: нефроцельная, схизоцельная, гоноцельная и энтероцельная.
1) Наименее правдоподобной теорией является нефроцельная, выдвинутая Ziegler (1898). Он считал целомические мешки расширениями нефридиев низших червей. Так, по его гипотезе, конечные отделы нефридиев расширяются в виде пузырей и эти пузыри становятся целомическими мешками. Затем с ними вступают в связь половые клетки, и возникает тесная связь между половым аппаратом и целомом, которая наблюдается у всех целомических форм. Расширяясь, целом приходит в тесное соприкосновение с мускулатурой, и в конце концов, как говорит Ziegler, все эти органы начинают развиваться из одного и того же зачатка – за счет целомических мешков. Ни одно из этих положений не является достаточно правдоподобным. Целом не мог возникнуть расширением целомодуктов, т.к. у животных, лишенных целома, нет целомодуктов, целом не мог возникнуть и расширением настоящих нефридиев, так как вполне нормальные нефридии сохраняются и у типичных целомических животных, и прежде всего у полихет. Также нет данных эмбриологии, подтверждающих эту гипотезу.
2) Схизоцельная теория, выдвинутая Goett (1884): целом аннелид и моллюсков гомологичен схизоцелю сколецид, т.е. представляет не что иное, как усовершенствованный схизоцель. Эта теория не противоречит фактам, но дает мало. Данная гипотеза не дает ответа на многие вопросы: почему у некоторых животных целом образуется за счет кишечника, почему за счет его стенок частично образуется мускулатура тела и др. Но объясняет: образование целома в онтогенезе всех первичноротых происходит путем раздвигания клеток или вообще путем эпителизации первоначально массивного и аморфного зачатка. Таким образом, схизоцельна теория правильно описывает то, что имеет место в индивидуальном развитии значительной части целомических животных. Дополнение к этой гипотезе: Ливанов (1955) выдвинул миоцельную теорию происхождения целома, согласно которой целом возник как полость в мускульной закладке животного, заполнившаяся жидкостью и играющая благодаря этому роль опорного образования для окружающей мускулатуры. Таким образом, ценным является указание на роль опорной функции целома в его эволюции.
3) Гоноцельная теория, производящая целом от половых желез. Она впервые была создана пражским зоологом Hatschek (1878) и сформулирована датчанином Bergh (1885) следующим образом: целом происходит от гонад низших червей; полость каждого полусегмента аннелиды соответствует полости одного полового фолликула турбеллярии или немертины; эпителий целома (перитонеальный эпителий) соответствует стенке гонады, целомодукты – половым протокам. В пользу этой теории говорит многое. У всех животных, у которых есть целом, он обязательно несет половую функцию, половые продукты развиваются в стенках целома и выводятся наружу при помощи целомодуктов. Это мы видим у аннелид, моллюсков (соленогастер, цефалопода), иглокожих, позвоночных вплоть до млекопитающих. Главные затруднения связаны данной гипотезы связаны с тем, что она пыталась производить не только полость целома от полостей гонад, но и стенки целома от элементов половой железы. Для этого приходиться сделать допущение, что часть половых клеток теряет свою природу и становится простыми соматическими клетками, и зачатки всех органов, происходящих онтогенетически от стенок целома, филогенетически выводить из полового зачатка. Раз половые клетки обособляются гораздо раньше и вне зависимости от целома, значит эти два образования по своей природе друг другу чужды, и стенки целома от половых клеток происходить не могут. Данное рассуждение подтвердилось и для полихет.
4) Энтероцельная теория, теория кишечного происхождения целома. Этот взгляд впервые был высказан Мечниковым (1874), исходившим из сравнения ранних стадий развития иглокожих с гребневиками, сравнивались актинии с вышестоящими животными. С точки зрения энтероцельной теории целом является гомологом периферического отдела гастроваскулярного аппарата кишечнополостных. Мечников исходил из сходства в расположении целомических карманов молодой диплеврулы с расположением гастроваскулярных каналов гребневика. Половые продукты гребневиков развиваются в стенках гастроваскулярных каналов, и точно также за счет стенок целома развиваются половые тяжи и половые продукты иглокожих. На зародышевой стадии, когда целомические мешочки иглокожего еще не успели отделиться от кишечника и представляются в виде карманов, они являются настоящими гастроваскулярными каналами. На позднейших стадиях целомы иглокожего отделяются от кишечника, но сохраняют все функции периферического отдела гастроваскулярного аппарата. Эта теория объясняет не только происхождение целома, но легко объясняет происхождение целомодуктов, которые оказываются гомологами кишечных пор кишечнополостных. Также она объясняет половую функцию целома.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему