Происхождение и основные этапы эволюции кровеносной системы беспозвоночных.

Подобно некоторым другим системам она несет несколько функций:

- доставление жидких питательных веществ, которые были переработаны внутри кишечника и просочились через стенки и попали в кровь.

- дыхательная: жидкость кровеносной системы большей частью в специальных участках тела вступает в газообмен со средой и разности кислород.

- получает продукты отброса, накапливает и несет к органам выделения. Лишь у некоторых животных: Nemertina (первичная КС), Mollusca, Chordata.

Полное развитие этих функций требует циркуляции жидкости КС, чтобы доставляемые ею вещества могли распространяться по всему телу. Для этого стало необходимым возникновение специальных пропульсоторных органов.

Распространение КС определяется высшими вторично-полостными животными (с целомом). Среди низших только у Nemertina. По ряду признаков мы можем их рассматривать как вторично-упростившихся животных.

Вопрос о происхождении, функциональном значении (1890-е Геккель, Лан-Кестер) связан с вопросом о происхождении целома.

Целом и кровеносная система – производные одной целомической полости.

Существует несколько гипотез о происхождении КС.

Гертвиги 1881г.: КС возникла независимо от целома.

Полость КС – схизоцель, т.е. как система щелей и полостей, возникшая в мезодерме.

Целом возник раньше КС, которая закладывалась в виде щелей в мезенхиме.

С 1882г. появился ряд работ (Людвиг, Бючли, Шенкевич) – КС происходит от первичной полости тела (бластоцеля).

Бючли рассматривал образование сердца у Vertebrata, затем обнаружил ряд примеров у беспозвоночных и опроверг гипотезу схизоцельного происхождения КС. Утверждает: т.к. первый постулат, применяемый к КС – есть циркуляция ею жидкости, то возникновение системы в мезенхиме в виде отдельных, несвязанных между собой полостей трудно представить. Если КС  представляет остаток общей полости, возникшей в результате вытеснения целомическими мешками, то она может складываться в связанную систему полостей способных функционировать.

Шенкевич: сравнивал образование сердца у Vertebrata и паукообразных и находил этот способ идентичным. Образование полости из остатка бластоцеля между обоими слоями спинного мезентериума.

Мейер, 1891г.: выпотеванием питательной жидкости через стенки кишечника образуется околокишечный синус, из которого кровь по системе лакун распространяется по телу. Позднее они сузились и преобразовались. Определенное расположение вследствие сжатия лакун сблизившихся стенками целомических мешков.

Причина образования: не первичная полость – бластоцель, а поступление жидкости через стенки кишки, чему способствовало перитониальное отложение эпителия.

Ланг, 1953г. Трофоцельная гипотеза. КС исходит из паренхиматозных турбелярообразных предков кольчатых червей.

У них бластоцель отсутствует, а кишечник обладает многочисленными парными слепыми выростами, между ними были парные гонады, которые представляют зачаток целома.

По мере превращения гонад в целомические мешки и расширения, дивертикулы кишечника укорачивались, редуцировались, на их месте оставалась полость с питательной жидкостью, диффундирующей через стенки кишечника – первичный зачаток КА.

Первично КС должна была состоять из:

1) Общего околокишечного синуса: между стенками кишки и целомических мешков; из них образовались главные продольные сосуды (спинные и брюшные кольчатых).

2)     Кольцевых септальных синусов между стенками последних сегментов; из них – кольцевые комиссуры

3)     Мезентериальных синусов, т.е. сагиттальное продолжение околокишечного синуса между правой и левой половиной целома. Из околокишечного синуса сохранилась богатая сеть лакун, оплетающих среднюю кишку.

Сосуды не имеют собственных стенок, а ограничиваются основаниями клеток кишечника и целомическим эпителием.

Базируясь на бластоцели можно обнаружить внешних предшественников КА, но меняющих свое строение и функцию в связи с разрастанием целома.

Если по Лангу, то должны отбросить принцип экономии и признать, что возникновение КС произошло заново, что сложнее обосновать.

Т.к. у высших б/п присутствует КС (целом вытеснил схизоцель), следовательно она  балстоцельного происхождения.

Распространение КС:

Встречается начиная с высших червей, но и среди них развита не у всех: Bryozoa, Chetognata – первичное исчезновение;

Capipoda, клещи, Hirudinea – вторично исчезла.

Функцию КС может принимать целом – Arinchobdelida (бесхвостые пиявки)

Nemertini близки к низшим, но по наличию КС и ринхоцеля (полость) – к высшим.

Основные этапы эволюции КС

Впервые КС появляется у немертин. Она замкнута и обладает следующими особенностями:

- есть КС, но нет целома

- в эмбриональном развитии закладываются телобастически мезодермальные полоски, за счет их расхождения у взрослых формируются полости, выстланные слабо развитым эпителием

- целом – ринхоцель. Его полость выстлана эндотелием – вариант целотелия целомических животных.

Имеется два боковых кровеносных сосуда, тянущихся от головного к заднему концу тела, где они переходят друг в друга. Между ними могут устанавливаться комиссуры.

У многих передние отделы боковых сосудов могут расширяться и формировать обширные полости, которые окружают церебральные органы НС.

Стенки сосудов: плоский эпителий; студенистый; нежные кольцевые мышцы.

Кровь бесцветна. В сосудах есть клапанные клетки, следовательно ток крови идет в определенном направлении.

У Ph. Annelida замкнутая КС.

Кроме типичных пограничных перепонок кровеносные сосуды не имеют других постоянных компонентов в стенках.

В сосудах есть жидкость, представляющая трофическую ткань – кровь, богатую белками. В редких случаях плазма бесцветна, чаще – красная, благодаря растворимым в ней гемоглобинам.

Есть зеленая кровь – хлокруорин.

Анатомически КС в соответствии с ее основной функцией связана с усваивающим отделом кишечника (средняя кишка).

В субэпителиальной пограничной перепонке средней кишки формируется обильное сплетение тонких кр. сосудов, которые у отдельных представителей превращаются в сплошные кр. синусы.

Снаружи от  стенки сосудов в кишечнике располагается слой мускулатуры, которая связана с сосудами, она сокращается антиперестальтически.

Центральный отдел, заведующий распределением крови – спинной и брюшной продольные кровеносные сосуды, расположенные в определенных мезентериях.

В головной лопасти спинной сосуд ветвится и формирует сплетение сосудов головной лопасти.

Также имеется кишечный плексус. В котором имеется система сердец в каждом сомите.

У Ph. Arthropoda КС незамкнута, происходит от КА кольчатых червей (сердце от спинного сосуда кольчатых).

Наиболее простая КС: ограничение посылаемыми вперед и назад аортами. В ряде случаев присутствует только передняя аорта, а задний конец сердца замкнут.

- от сердца могут отходить боковые сосуды (жабродышащие, хелицеровые)

- кроме спинного сосуда присутствует брюшной сосуд, не гомологичный брюшному сосуду кольчатых. Он возникает независимо у различных групп.

- сосудистая система развита слабо, не замкнута, может редуцироваться, оставаться только сердце.

Основная тенденция эволюции – укорочение сердца, утрата местных остий.

S/Ph Branchiata сердце открыто на обоих концах, имеет вид длинной узкой трубки, расположено на брюшной стороне на протяжении всего тела.

Сердце метамерно: 18 пар остий. Они имеют клапаны – кровь входит из полости тела при диастоле из спинного околосердечного синуса; при систоле обратное течение крови.

S/Ph Chelicerata постепенное укорочение сердца, упрощение КС.

Причины: уменьшение размеров тела; дифференцировка трахейного аппарата, которая действует угнетающе на КС.

Сердце тянется через грудь и часть брюшка. Оно снабжено 8 парами остий, у некоторых 2 пары в области просомы.

Стенки сердца состоят из слоев мышц: наружная – продольные; внутренняя – кольцевые.

Под сердцем проходит толстый трахейный ствол, снабжающий сердце кислородом.

S/Ph Tracheata

Сердце – тонкостенная трубка, сзади обычно слепозамкнутая. Прикреплено к спинной перегородке и гиподерме эластическими волокнами. Сердце делится парными клапанами на ряд камер, а в клапанных складках помещаются остии: максимально – 13 пар, у большинства крылатых -8 пар, у двукрылых -4 пары.

Передний конец сердца продолжается в головную аорту.

Есть специальные венозные пропульсоторные органы – в сосудах конечностей при движении мускулатура колеблет перепонку у гиподермы, следовательно интенсивнее циркуляция крови.

У Ph. Mollusca КС более совершенна, незамкнутая.

АС сосудистая

ВС – сосудистые клапаны, лакуны, синусы.

У всех есть обособленное сердце, которое дифференцировано на желудочек и предсердия. Оно располагается в перикардиуме – остаток целома, располагается над кишечником.

Круг кровообращения простой, но в сердце всегда артериальная кровь.