Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в результате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганглиев. Нервная система такого типа называется разбросанно - узловой. Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.
У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, при чем наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросано-узлового типа.
Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У беспанцирных и панцирных моллюсков, представителей двух примитивных классов, она состоит в основном из окологлоточного кольца и отходящих от него двух пар нервных стволов, из которых одна пара лежит в ноге (педальные стволы), а другая пара тянется вдоль по бокам туловища (плевровисцеральные стволы); педальные стволы соединены поперечными перемычками между собой, а также с плевровисцеральными стволами. Последние также дугообразно переходят один в другой на заднем конце тела. В некоторых местах нервные стволы расширяются и образуют как бы узелки - слабенькие ганглии. Такой тип строения нервной системы весьма примитивен. Примитивность выражается здесь также и в том, что нервные клетки рассеяны по всему ходу нервных стволов, как это наблюдается, например, у всех панцирных моллюсков. У других моллюсков центральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар связанных между собой нервных узлов.
Гастроподы имеют общие черты в организации нервной системы. Как уже упоминалось, нервные ганглии брюхоногих моллюсков возникают в ходе эмбрионального развития из независимых разрастаний эктодермы, однако, периферические элементы, в частности обнаруженные в пищеварительной системе, могут иметь и энтодермальное происхождение. Даже у наиболее примитивных переднежаберных моллюсков центральный отдел нервной системы значительно удален от поверхностных покровов и имеет ганглионарно-стволовое строение. Общая стратегия эволюции нервной системы в пределах класса - централизация нервной системы; у высших гастропод она проявляется в ганглионизации продольных нервных стволов и концентрации ганглиев вокруг пищевода за счет сокращения длины комиссур и коннектив. От центрального отдела отходят периферические нервы; кроме них имеются способные к самостоятельным рефлексам периферические кожные и мышечные сплетения, напоминающие диффузную нервную сеть у кишечнополостных.
Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности и высоте организации она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу — мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу — череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих. Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли — самые крупные из них — могут составлять 4/5 объема мозга. Осьминоги и каракатицы прекрасно обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как крысы. Два звездчатых ганглия — самые крупные из лежащих вне мозга ганглиев. Они расположены на внутренней поверхности мантии — по бокам от средней линии спины. От каждого ганглия отходит свыше десятка нервов. Каждый нерв состоит из одного гигантского аксона (до 1 мм в диаметре). Среди органов чувств, которыми наделены головоногие моллюски, наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз. Роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделенный пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у человека достигается изменением кривизны хрусталика, а у головоногих моллюсков — удалением или приближением его к сетчатке, подобно тому, как в фотоаппарате движется объектив. Головоногие моллюски воспринимают свет также при помощи особых, только им присущих — внеглазных фоторецепторов. Они имеются у всех головоногих, кроме Nautilus, и представляют собой скопления светочувствительных клеток, связанных с нервной системой, но расположенных в разных частях тела. На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. У головоногих хорошо развито осязание. Особенно важна тактильная информация для осьминогов, живущих на дне в слабо освещенной зоне моря. Поскольку вкусовые и осязательные рецепторы располагаются рядом, видимо, можно считать, что у головоногих моллюсков существует особое, смешанное, хемо-тактильное, или вкусо-осязательное, чувство. Есть у головоногих моллюсков и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки. В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста -органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки — статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве
Поможем написать любую работу на аналогичную тему