Происхожение членистоногих животных, их филогенетические связи с кольчатыми червями и линяющими животными.

Положение группы членистоногих в таксономической иерархии неоднозначно. Две точки зрения.

1. Предками их были аннелидоподбные полиморфные многощетинковые черви. План строения членистоногих и кольчецов очень сходен, некоторые зоологи объединяли их в тип членистых – Articulata. Ступени эволюции гипотетич предка от простой преартроподной организации через генерализованный артроподный тип хорошо прослеживается. 1-я ступень: обр-е на вентр стороне кажд сегмента пары конеч-й. 2-я: слияние конеч-й I сегм и обр-е лабрума (верхней губы), кон-ти II сегм превратились в антенны, III сегм – редукция, Первые три сегмента слились и вместе с головным отделом (протостомиумом) обр сложную голову из 6 исход сегментов, ротовое отверстие сместилось назад >> акрон.

Переход от кольчецов к членистоногим сопров-ся усложне-ем строения: тонкая кутикула >> жесткий наружный скелет, распад кожно-мускул мешка на отдельные мышцы, появл смешанной полости тела (миксоцеля), параподии >> членистые кон-ти, спинной сосуд >> сердце, развитие сложных глаз, гомономная сегментация >> гетерономная, цефелизация.

Часть членистоногих сохраняет первоначальн водный образ жизни кольчецов, сохраняя органы дыхания наруж кожн жабры, располож на ногах, как и у аннелид на параподиях. Наиболее примитивными явл-ся палеозойские Трилобиты, кот им множ отличит черт от представителей др группы, также сохранивших примитив черты – п/т Branchiata. Трилобиты: конечности одноветвистые, отсутствие морфологич дифференциации ножек, высокая цефализация. Ракообразные: конеч-ти двуветвистые, высокая специализация кон-тей, у низжих представителей сохр-ся расчленение гол отдела на протоцефалон и свобод челюстные сегменты. Вывод: Трилобиты и Ракообразные – 2 самостоятельные филогенетич ветви, очень рано обособившиеся от общих предков.

Потомками Трилобитов явл-ся Хелицеровые (Chelicerata), у кот утратились усики-антеннулы, антенны 2 >> хелицеры, 2-я >> педипальпы, образование головогрудь, передне- и заднебрюшье, конечности переднебр долго сохраняли дых ф-ю, на заднебр – редукция. Т.о. Хелицеровые связаны с многощетинковыми червями (Polichaeta) через трилобитов. Низшие классы Хелицеровых – водные животные  с жаберным дыханием, высшие – Паукообразные – приспособились в жизни на суше.

П/т Tracheata тесно связан с п/т Branchiata, не смотря на назем образ жизни имеют много общего: одинаков диффер-я головн кон-тей, отсутствие у Трахеат антенн II – вторично, сходные ротовые органы (мандибулы и 2 пары максилл), когда у ракообр обр-ся цельная голова, она похожа на голову многоножек и насекомых.

Среди членистоногих 2 большие, ранообсобивш ветви: Trilobitomorpha – Chelicerata и Branchiata – Tracheata.

В эволюции отдельных ветвей членитоногих прослеживается целый ряд параллельно протек процессов, кот можно свети в 2 группы. 1. сопровождают прогрессивную эволюцию: диффер-я частей и олигомеризация органов, интеграция отделов тела и всего организма. 2. объясняют общность происхождения: н-р переход к наземному образу жизни приводит к сход изменениям (появление трахей, мальпиг сосудов).

Важным моментом в эвол крупных групп явл арогенные преобразования (морфофиз-й прогресс - одно из главных направлений прогресса в эволюции животных, при котором происходит изменение их организаций и функций, способствующее повышению уровня жизнедеятельности.). В эвол Трахет (многоножек и насек) развитие хитинового экзоскелета, разв-е трахейной сист, диффер-я конеч-й, совершенст-е грызущего рот аппарата, олигомеризация, разв слож глаз и соверш-е органов хеморецепции. Второй комплекс арогенеза в высокоорг-х гр насекомых (Pterigota): разв способностей к полету и дальнейш эвол крыльев, разв сложного метаморфоза, разв сложных наследственных инстинктов.

Насекомые относятся к круп филогенет ветви трохофорных жив-х (Trochozoa), берут начало от аннелидоподоб предков, особенностью эвол которых было разв полимерного строения. Догель считал, что полимерия вносит элемент двойственности в процесс эволюции числа метамерных органов: далеко идущая полимеризация ведет к дезинтеграции организма как целого; наоборот, тенденция и интеграции органов ведет к олигомеризации систем и гетерономности сегментов. Взаимодействие двух встречных путей эвол приводит к интерсным комбинациям планов строения метамерных органов >> удивительное богатство и разнообразие адаптации.

Существуют опровержения теории происхождения членистоногих от аннелид генетическими исследованиями

2.   С другой точки зрения, утверждается, что кольчатые черви — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофоров, основываясь на одинаковом количестве сегментов. Некоторые авторы говорят о конвергентной эволюции, считая, что членистоногие ближе к нематодам (Nematoda), имея общие с ними способности к линьке. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить группу членистоногих животных: членистые (Articulata) и линяющие (Ecdysozoa). Подотдел: Экзувиальные (Линяющие) - Ecdysozoa

Основные особенности: Дробление различного типа, но не спиральное и не радиальное. Мезодерма закладывается различным способом: путем иммиграции, из множества (но не двух!) телобластов, энткроцельным способом. Бластопор замыкается сзади наперед или спереди назад (иногда целиком превращается в рот или анус). Ресничных личинок нет. Ресничных эпителиев нет нигде. Имеется эктодермальный скелет в виде жесткой или эластичной кутикулы, которая подвержена периодической линьке. Полость тела – миксоцель (результат смешения целома и бластоцеля). Как правило, имеется надглоточный ганглий и продольные нервные стволы.

Имеются две яркие особенности, хорошо характеризующие всю группу:

1.      Наличие наружной кутикулы (мягкой или склеротизированной). Характерна возрастная линька, индуцируемая ювенильным гормоном экдизоном (отсюда латинское название таксона) и сопровождаемая сбрасыванием старого кутикулярного покрова - экзувия (отсюда русское название таксона).

2.      Наличие у большинства представителей членистых парных конечностей, которые, впрочем, могут утрачиваться.

К подотделу относятся 6 типов, среди которых самый большой по числу видов (более миллиона описанных видов) тип Arthropoda (членистоногие) и достаточно большой тип Nemata (круглые черви). (В.В. Малахов, С.Д. Степаньянц - 2003 )