Полостное и пристеночное пищеварение

На этапе мембранного пищеварения расщепляется до  удобовсасываемых мономеров 50-80% питательных веществ.

Ферменты  фиксируются на щеточной кайме в определенном порядке, нацеливая свои активные центры на промежуточные полимерные молекулы субстрата.

Биологический смысл пристеночного пищеварения состоит:

•      в наличии огромной активно реагирующей контактной площади в районе щеточной каймы: поверхность макроворсинок у лошади достигает 12 кв.м, у крупного рогатого скота – 17, у собаки – в ср. 0,6 , у человека – 4 кв.м., а за счет микроворсинок контактная поверхность увеличивается  в  23-30 раз;

•      в постепенно углубляющемся процессе гидролиза по мере приближения субстрата к месту всасывания;

•      в сближении и сопряженности процессов  гидролиза и абсорбции;

•      В стерильности ферментативных процессов: в щеточную кайму проникают только расщепленные до известной степени (мономеров) питательные вещества, но не проникают полимеры, тем более   микробные клетки.

Всасывание – представляет собой сложный процесс транспорта и трансформации конечных продуктов гидролиза питательных веществ. 

•      При внутриклеточном пищеварении всасывание тесно связано с фагоцитозом, то есть внутри фагоцитарных клеток происходит ферментативное расщепление поглащенных питательных веществ.

•      При внеклеточном пищеварении функции всасывания осуществляется энтероцитами. На уровне слизистой оболочки происходит трансформация продуктов ферментации питательных веществ, а также  их переход в кровь или лимфу.

•      В процессе всасывания макроворсинки периодически сокращаются (3-7 раз/мин), выполняя при этом двойную функцию.

•      1.Осуществляет механическое удаление всосавшихся питательных веществ из центрального лимфатического протока ворсинки.

•      2.Обеспечивает контакт всасывающих поверхностей эпителиоцитов с новыми порциями химуса.

•     

Наряду с внутриклеточным имеет место межклеточный транспорт питательных веществ.

А – микроворсинки;

Б – пиноцитозные кормашки;

В – вакуоли;

Г – цитоплазматическая сеть;

Д – митохондрии;

Е – пластинчатый комплекс;

Ж –ядро;

З – межклеточная щель;

И – базальная мембрана;

К – питательные вещества

Абсорбция питательных веществ включает ряд физиологических и химических механизмов, в основе которых лежат процессы:

•      фильтрации, в которых ведущая роль принадлежит гидростатическому давлению, - обеспечиваются благодаря сокращениям мышечных волокон кишечной стенки;

•      осмоса – обеспечивают всасывание воды из гипотонических растворов;

•      диффузии – обеспечивают переход  питательных веществ через полупроницаемые мембраны всасывающих поверхностей;

•      трансформации метаболитов. При всасывании в просвет сосудов, особенно лимфатических, могут поступать не только истинные растворы, но и взвеси с частицами в размере до 0,1 мкм.

Процессы абсорбции не исчерпываются пассивными физиолого – биохимическими механизмами. Они включают и активные процессы сложной физиологической природы, имеющие ряд особенностей:

•      всасывание питательных веществ против осмотического градиента;

•      всасывание направлено в одну сторону – из полости кишечника в просвет кровеносных и лимфатических сосудов, а не наоборот;

•      в эндотелии происходят сложные биохимические процессы дальнейшей трансформации всосавшихся метаболитов (фосфорилирование углеводов, синтез жиров и др. веществ).

Гуморальная регуляция процессов всасывания связана с рядом химических факторов: 

•      с желчью: солями желчных кислот (всасывание ВЖК, хиломикронов);

•      с кортикоидами (регуляция углеводного и минерального обмена);

•      с вилликинином (стимуляция всасывающей функции ворсинок).

В целом механизмы регуляции пристеночного пищеварения и всасывания связаны с общей нервно-гуморальной регуляцией функций кишечника: например, уже акт приема пищи рефлекторно меняет ультраструктурный аппарат щеточной каймы кишечного эпителия, стимулируя его гидролитический аппарат.