Взаимодействие генотипа и среды как движущая сила развития. Модель К.Уоддингтона.

 Генотип - это сумма генов данного организма, его индивидуальная генетическая конституция, которую он получает от своих родителей. Генотип относительно стоек не протяжении всей жизни индивидуума. Изучение генотипа невозможно и неадекватно без изучения среды, в которой он находится.

Формирующаяся индивидуальность не делится на то, что в ней от среды, и на то, что - от генотипа. Развитие по сути своей является процессом переплетения и взаимодействия генов и среды, развитие и есть их взаимодействие. В контексте психогенетического изучения средовых особенностей чрезвычайно важны три момента. Во-первых, генетические исследования постоянно указывают на критическую роль средовых факторов в формировании психологических различий между людьми. Во-вторых, в контексте генетики количественных признаков понятие среды определяется намного шире, чем в психологии. Согласно этому определению, понятие "среда" включает все типы средовых влияний - общесемейные, индивидуальные и любые другие (включая ее физические и физиологические компоненты, пренатальные условия, диету, болезни раннего детства и т.д.), в то время как в психологии средовые условия обычно приравниваются только к социально-экономическим и психологическим условиям взросления ребенка. В-третьих, психогенетика концентрирует свои усилия на вопросе о том, что есть (в данный момент в данной популяции), а не на вопросе о том, что может произойти.

Любой ген активизируется только при наличии соответствующей ему среды. Без неё активность гена может либо не проявиться вообще, либо резко снижаться (на этом основано даже предупреждение некоторых наследственных заболеваний). Именно взаимодействие генотипа и среды даёт фенотип - конкретное выражение внешне наблюдаемого признака - анатомического, физиологического и т.д.

В психическом развитии ведущую роль играет взаимодействие генотипа и среды. Изучение результатов взаимодействия разных генотипов с различными средовыми условиями приводит к выводу, что существует некая норма реакции - свойственный данному генотипу характер реакции на изменения условий среды, определяющий пределы изменения фенотипического признака.

Различают три вида генотип-средового взаимодействия:

пассивное, которое не предполагает целенаправленных действий со стороны индивида (например, ребенок эмоционально нестабильных родителей получает и гены, и семейную среду, способствующие развитию у него нейротизма);
реактивное, имеющее место в том случае, когда среда "подстраивается" под генотип (например, если часто плачущий ребенок получает положительное подкрепление - игрушки, сладости, - то такая форма поведения закрепляется);
активное, которое выражается в целенаправленных действиях индивида, связанных с поиском или созданием среды, способствующей реализации генотипа в фенотипе.

2. Понятие канала эволюции применительно к стадиям развития и вариантам фенотипа было введено Уоддингтоном. Основная мысль: признавал качественную специфичность  закономерностей макроэволюции, оставляя тем не менее за обычными генетическими факторами и естественным отбором роль главных двигателей эволюционного процесса. Разработал концепцию эпигенетического ландшафта. Он пытался разрешить проблему вариативности и стабильности в реализации генетической программы развития. По Уоддингтону, существуют структурно-устойчивые, канализованные пути развития, которые ветвятся в фазовом пространстве: «Фенотип можно рассматривать, по существу, как возможность выбора из нескольких путей реализации информации, передаваемой через ДНК». Канализованная траектория, притягивающая близлежащие траектории, получила название креод (= аттрактор). Этот термин впоследствии активно использовал Р.Том в теории катастроф, подразделяя фазовое пространство на зоны устойчивости, перемежаемые иными, где поведение неустойчиво и непредсказуемо. Гомеорезом же автор назвал способность живой системы поддерживать такую траекторию.Топологическая конфигурация креодов и переходов между ними задает ландшафт развития – когерентную, согласованную систему аттракторов и катастроф. Движение по ландшафту развития – это и есть собственно траектория развития, закономерная и уникальная одновременно.
Метафора эпигенетического ландшафта может служить универсальным образом изменчивости развития. Деформация ландшафта (качественное изменение топологии фазового пространства) равносильна изменению спектра аттракторов, то есть качественным изменениям «линии поведения» (У.Р.Эшби). С привлечением этой метафоры можно описать, например, критические возрастные периоды, когда нарушается наблюдаемая стабильность развития, снижается уровень психологической интеграции, растет дисперсия индивидуальных свойств и повышается чувствительность к средовым воздействиям.

Основные положения эпигенетической теории эволюции были сформулированы в 1987-ом году М.А. Шишкиным на основе идей И. И. Шмальгаузена и К. Х. Уоддингтона. В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип, причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании. Основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система (ЭС) — совокупность факторов, воздействующих на онтогенез. От предков к потомкам передаётся общая организация ЭС, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод). Эволюция же по ЭТЭ заключается в преобразовании одного креода в другой при возмущающем воздействии среды. В ответ на возмущение ЭС дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих морфозов получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их ЭС вырабатывает новую устойчивую траекторию развития, формируется новый креод.

Согласно одному не устоявшемуся пока мнению, внешний облик современного человека и его поведение возникли в процессе эволюции как результат приспособления и естественного отбора. Выдающийся эмбриолог К. Г. Уоддингтон в книге «Стратегия генов» осмыслил эти приспособления с точки зрения системы, взаимоотношений между генетическими планами развития, их проявлением в характеристиках человека и влиянием среды.

Генетическая предопределенность физического развития человека настолько глубоко заложена, что выраженная его задержка является признаком больших неполадок. Например, формирование в ходе эмбрионального развития двух рук, двух ног и пяти пальцев на каждой конечности жестко канализировано. И только очень сильный средовый фактор, действующий в период формирования конечностей, может отклонить линию их развития от генетически заданного направления (лекарства, принимаемые матерью). Например, с точки зрения строгих энвайронменталистов появление различий в поведении детей вызвано разными впечатлениями. Одни дети начинают улыбаться раньше потому, что родители больше общаются с ними, другие становятся более замкнутыми и стеснительными, потому что родители их слишком оберегают, у третьих богаче словарный запас, так как родители постоянно разговаривают с ними. Такой подход почти полностью игнорирует вероятность генетических влияний на различия в поведении детей.

Средовые воздействия, значимые для формирования индивидуальных особенностей психики, для каждого человека специфичны. Находясь формально в "одинаковой" среде (например, в одном школьном классе), каждый ребёнок выбирает в качестве актуальных для себя разные её компоненты. Этот выбор происходит непроизвольно, на основании и генетически обусловленных особенностей (например, свойств темперамента), и всего предшествующего опыта. Поскольку конкретное - фенотипическое значение признака у конкретного человека обязательно есть результат взаимодействия генотипа и среды, то, измерив его (например, объём памяти), нельзя считать, что это и есть "наследственно данная" величина; она с равной вероятностью может быть и результатом средовых влияний. По наследственности передаётся не конкретное выражение признака, а некоторая "норма реакции" - вид реакции данного генотипа на данную среду; поэтому реализация её существенным образом зависит от негенетических факторов. Различия между людьми по многим психологическим особенностям в большей или меньшей мере зависят от факторов наследственности. Однако есть все основания считать, что всё, относящееся к собственно личностным особенностям, - мировоззрение человека, нравственные и этические ценности и т.п. - наследственностью прямо не определяется. Эти качества есть прежде всего результат воспитания в самом широком смысле слова, однако само воспитание должно учитывать такие особенности организма, которые могут быть и наследственно обусловлены.