Анатомия корня однодольных и двудольных растений

1.Общая характеристика корня. Корневые системы.

2. Зоны корня.

3. Первичное анатомическое строение корня.

4. Вторичное анатомическое строение корня.

5. Метаморфозы корней.       

 Корень – осевой орган, име6ющий более или менее цилиндрическую форму и обладающий радиальной симметрией. Он способен к открытому росту до тез пор, пока сохраняется апикальная меристема. Морфологически корень отличается от побега тем, что на нём никогда не возникают листья, а апикальная меристема покрыта корневым чехликом.

Общая характеристика корня.

  - главный корень, он всегда развивается из зародышевого корешка

  - боковые корни, они образуются на главном корне или боковых корнях более высокого порядка из перецикла (боковая меристема)

 - придаточные корни, они развиваются всегда на стеблях или листьях, но не на корнях. Воздушные корни и корни-подпорки также являются придаточными корнями. Придаточные корни могут развиваться при вегетативном размножении.

Типы корневых систем:

1. корневая система главного корня (стержневая корневая система). В этом случае главный корень всегда присутствует, и он имеет наибольшие размеры.

2. придаточная корневая система (мочковатая корневая система злаков). Главный корень, как правило, быстро отмирает, и начинают активно развиваться придаточные корни. Придаточная корневая система развивается у корневищных растений (ландыш, купена, вороний глаз, клевер).

Другой вариант классификации корневых систем:

а) стержневая корневая система и её разновидность – ветвистая. Все боковые корни семенных растений закладываются эндогенно, т. е. внутри корня предшествующего порядка, и развиваются чаще всего из перицикла. Такую систему имеют двудольные и голосеменные растения.

б) мочковатая корневая система. Этот тип характерен для однодольных однолетних растений. У многолетних растений (как двудольных, так и однодольных) часто формируется корневище, от которого отходят придаточные корни. В силу этого сам характер корневой системы может существенно изменяться.

Зоны корня:

1. Зона деления (1мм), или меристематическая зона. Она состоит из небольшого числа клеток апикальной меристемы.

Зона деления отличается жёлтой окраской. Она представлена апексом корня, состоящим из мелких многогранных клеток-инициалей и их производных, эти клетки отличаются густой цитоплазмой и крупными ядрами.

Снаружи зона деления прикрыта корневым чехликом, который выполняет несколько функций.

а) защищает апикальную меристему при продвижении корня через почву

б) его клетки в процессе жизнедеятельности выд6ляют слизь, которая облегчает   продвижение корня

в) эти клетки представляют собой особую сенсорную зону, способную восприни-

мать действие сил гравитации.

Клетки чехлика живые, но поверхностные клетки периодически слущиваются и заменяются новыми.

Корневой чехлик состоит из живых паренхимных клеток, возникающих у большинства однодольных растений из особой меристемы (калиптрогена), а у двудольных и голосеменных растений – из верхушечной меристемы кончика корня. Водные растения обычно лишены корневого чехлика

2.    Зона растяжения, или роста (2-3мм) – здесь клетки растягиваются, т. е. резко увеличиваются в размерах за счёт поступления воды и образования крупной центральной вакуоли. Наряду с процессами растяжения происходит и дифференцировка клеток. На уровне этой зоны будет формироваться проводящая ткань.

Зона роста выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки этой зоны отличаются высоким тургором, что способствует раздвиганию частиц почвы.

3. Зона поглощения, или зона корневых волосков (1-2см) – все клетки полностью дифференцированы и закончили свой рост. Внутреннее строение этой зоны первичное, а снаружи она покрыта ризодермой. В состав ризодермы входят трихобласты и атрихобласты. Все клетки ризодермы активно поглощают воду и минеральные соли.

Корневые волоски появляются в виде небольших сосочков – выростов клеток эпиблемы. Рост волоска осуществляется у его верхушки, оболочка растягивается быстро. Продолжительность жизни корневых волосков 15– 20 дней.

4. Зона проведения – наиболее протяжённая зона, она начинается в месте исчезновения корневых волосков. У молодых корней в нижней части она покрыта экзодермой, а более старая часть покрыта перидермой (у древесных растений старые части корня могут быть покрыты пробкой). У большинства растений эта зона имеет вторичное анатомическое строение. Основная функция – вертикальное проведение в побег поглощённого из почвы водного раствора.

Первичное строение корня

У двудольных растений первичное строение корня отмечается на уровне ризодермы, здесь все ткани уже дифференцированы. В ниже расположенной зоне растяжения не все клетки достигли окончательной дифференцировки. В первичном строении корня отмечают три анатомо-топографических зоны: покровы, первичная кора, стель. Для первичного строения корня характерно хорошее развитие первичной коры. В центре стели располагаются прочные элементы: либо первичная ксилема, либо склеренхима.

Покровы представлены ризодермой, в состав которой входят трихобласты с корневыми волосками, а также атрихобласты.

Под покровами расположена первичная кора, в составе которой выделяют 3ткани:

 - экзодерма – 1-2 слоя паренхимных плотно расположенных клеток. В зоне проведения, после того как клетки ризодермы отомрут и слущатся, зкзодерма будет выполнять функцию покровов.

 - мезодерма – несколько слоёв паренхимных клеток, обеспечивающих радиальный транспорт воды и минеральных веществ и накопление запасных питательных веществ. Мезодерма (а также экзодерма) обеспечивают радиальный транспорт водного раствора от ризодермы к центральному цилиндру.

 - эндодерма – внутренний слой коры корня, граничащий с центральным цилиндром. Она представлена одним слоем клеток, большая часть которых имеет пояски Каспари. Пояски Каспари – это формирующаяся вторичная клеточная стенка. Она пропитывается суберином, сначала суберин расположен пятнами, а потом пятна увеличиваются в размерах и формируют пояски. Клетки с поясками Каспари не способны проводить воду из мезодермы в центральный цилиндр, а их протопласт отмирает. Среди толстостенных отмирающих клеток эндодермы встречаются живые клетки с тонкими неодревесневшими стенками. Это пропускные клетки: через них осуществляется связь между первичной корой и осевым цилиндром.

В центральном цилиндре самая наружная ткань представлена перециклом (он даёт начало боковым корням). Проводящий пучок в стели корня имеет радиальное строение. В самом центре корня расположена первичная ксилема в форме 4-х лучевой звезды, а между лучами ксилемы находятся участки первичной флоэмы. У однодольных растений в самом центре проводящего пучка располагается склеренхима, а у двудольных – протоксилема. Такой тип строения, где водопроводящие и механические элементы располагаются в самом центре, обеспечивает достаточную прочность корня на разрыв. В состав центрального цилиндра также входят клетки основной паренхимы.

Особенности вторичного строения корня

У однодольных растений и папоротников первичное строение корня сохраняется на протяжении всей жизни. У двудольных растений и голосеменных достаточно быстро закладывается камбий и формируется вторичное строение корня. Его легко наблюдать на уровне зоны проведения. Особенностью развития камбия в корне является то, что он закладывается в виде лопастного кольца между участками первичной ксилемы и флоэмы. Частично он образуется из перецикла, а частично из клеток основной паренхимы. Деление клеток камбия происходит неравномерно и в результате лопастное кольцо выравнивается и принимает более или менее правильную фору.

У голосемянных и двудольных растений формируется вторичная структура корня, при которой радиальное расположение проводящих тканей заменяется на коллатеральное. Из паренхимных клеток формируется слой камбия. Его клетки интенсивно делятся и дифференцируются во вторичную флоэму (к периферии) и во вторичную ксилему (к центру). В итоге первичная флоэма оттесняется кнаружи, а «звезда» первичной ксилемы остаётся в центре корня.

При вторичном строении корня большой объём его занимает стель, который развивается за счёт деятельности камбия. Кнаружи от стели располагаются остатки первичной коры. Они представлены лишь несколькими рядами клеток.

Помимо вторичных изменений, происходящих в центральном цилиндре, существенные перемены происходят и в первичной коре. Из-за роста вторичных тканей корень утолщается и первичная кора разрывается. К этому времени клетки перицикла образуют феллоген. Феллоген откладывает наружу пробку, а внутрь феллодерму. Пробка изолирует первичную кору от проводящих тканей, кора отмирает и сбрасывается. Клетки феллодермы в дальнейшем разрастаются и окружают проводящие ткани. Иногда эту зону называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных растений покрыты перидермой. Корка образуется редко, лишь на старых корнях деревьев.

Основные функции корня:

1. поглощение из почвы воды и минеральных веществ,

2.    заякоривание растений,

3.    биосинтетическая. В апикальной меристеме корня синтезируются цитокинины, которые оказывают значительное воздействие на рост и развитие корня. Они абсолютно необходимы для митотического цикла, и также для формирования и развития фотосинтетического аппарата. В корнях ещё синтезируются гиббереллины и абсцизовая кислота.

4.    выделение веществ, стимулирующих развитие ризобиумных бактерий

5.    запасание основными тканями корня питательных веществ,

6.    вегетативное размножение (корневые отпрыски).

Метаморфозы корня:

1.    корнеплоды – разрастание паренхимных тканей главного корня для усиления запасающей функции его (морковь, петрушка, сельдерей).

2.    корневые шишки – разрастание боковых корней, в которых откладываются запасные питательные вещества (георгин, батат, орхидные)

3.    корни – присоски (гаустории) – развиваются на кончиках корней растений полупаразитов, таких как погремок, марьянник. С их помощью полупаразиты прикрепляются и внедряются в корни растения – хозяина и поглощают из его тканей воду и минеральные вещества.

4.    воздушные корни – придаточные корни, развившиеся на стебле. Если стебель опускается на землю, они участвуют в заякоривании его.

5.    Корни – доски

Метаморфозы корней

1.      Микориза, растения называются микоризными.

а) эктотрофная – гифы охватывают корень только снаружи, корневые волоски при этом отмирают; редко гифы проникают в межклетники коровой паренхимы (сосна, берёза, дуб, бук, ива, а также у злаков).

б) эндотрофная – встречается более широко (у большинства цветковых). Она не образует корневой чехол, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают внутрь корня и внедряются в летки коровой паренхимы.

2.      Воздушные корни (эпифитные тропические орхидеи). Они покрыты многослойной эпиблемой, называемой веламеном. Иногда веламен выполняет функцию фотосинтеза и поглощения атмосферной влаги.

3.      Втягивающие, или контрактильные корни (луковичные и корневищные растения). Укорачиваясь у основания, такие корни способны втягивать луковицы или корневища в почву на оптимальную для их сохранения глубину в период летней засухи или зимних морозов.

4.      Дыхательные корни, или пневматофоры (растения болот и бедных кислородом почв). Растения затопляемых побережий образуют мангровые заросли.

5.      Досковидные корни – выполняют функции опоры для огромной кроны тропических деревьев (баньян).

6.      Запасающие корни: корнеплод и корнеклубень.

 У корнеплода запасные питательные вещества откладываются в главном корне (морковь, петрушка, сельдерей). Однако у части корнеплодов большая их часть образована основанием стебля и разросшимся гипокотилем, а собственно корень представляет собой самую нижнюю часть корнеплода, несущую боковые корни.

 Корнеклубни возникают при изменении мочковатой и ветвистой корневых систем при разрастании боковых корней (георгин, орхидные).

7. Клубеньки (бобовые и ряд видов других семейств). В них поселяются бактерии из рода Ризобиум или реже цианобактерии.