Анатомия стебля травянистых двудольных растений.

1. Стебель – ось побега. 2. Первичное анатомическое строение стебля.

3. Вторичное утолщение стебля

Стебель

Стебель – это осевая часть побега, имеющая радиальную симметрию. Стебли очень разнообразны по строению и продолжительности жизни. По внешнему строению стебли могут быть прямостоячие, поникающие, стелющиеся, ползучие, цепляющиеся, вьющиеся.

Наиболее распространённая форма стебля округлая, у многих видов губоцветных четырёхгранная, у осоковых трёхгранная, у зонтичных ребристая и бороздчатая.

Стебли могут быть также пятигранные, узловатые, чётковидные, совершенно плоские и др.

Функции стебля:

1.       опорная – для боковых побегов и листьев

2.       проводящая – перемещение воды с минеральными веществами от корневой системы к листьям, цветкам и плодам; от листьев по стеблю движется органика к корням.

3.       запасающая – стебель содержит много основных запасающих клеток, в т. ч. в сердцевине, где откладываются запасные питательные вещества.

4.       фотосинтетическая – большинство стеблей содержит под покровами хлоренхиму и участвует в фотосинтезе.

Первичное анатомическое строение стебля травянистого растения

Оно формируется за счёт первичных меристем, которые формируют особые участки или гистогены, они будут давать начало определённым постоянным тканям. Гистоген закладывается в апексе побегов на уровне листовых бугорков. Он представлен протодермой, прокамбием и основной меристемой.

-- гистоген протодерма даёт начало постоянной покровной ткани эпидерме

-- гистоген прокамбий закладывается в виде отдельных участков, из них развиваются проводящие пучки. В ходе деления прокамбия кнаружи откладывается первичная флоэма, а внутрь первичная ксилем.

-- гистоген основная меристема даёт начало клеткам основной паренхимы (хлоренхима и запасающая паренхима). Причём из основной меристемы, расположенной под протодермой сформируется основная паренхима первичной коры.

Из перецикла может развиваться механическая ткань, чаще всего склеренхима.

Основная меристема, располагающаяся в центре, внутрь от камбия, даёт начало сердцевине, которая состоит из запасающей паренхимы.

У травянистых растений прокамбий закладывается в виде отдельных фрагментов и в результате формируется первичное пучковое строение стебля.

У древесных растений прокамбий закладывается в виде непрерывного целостного кольца, в результате формируется первичное непучковое, или сплошное строение стебля.

Первичное строение стебля травянистых двудольных растений

У двудольных травянистых растений прокамбий закладывается в виде фрагментов и в результате формируется первичное пучковое строение стебля. Однако у двудольных травянистых растений довольно быстро начинает формироваться вторичная меристема – камбий. Он закладывается из остатков прокамбия, а также из клеток основной паренхимы. У ряда растений камбий закладывается в виде фрагментов и формирует только проводящие ткани (т. е. входит только в состав пучков).

У других двудольных травянистых растений камбий закладывается в виде целостного кольца, в котором выделяют пучковый камбий и межпучковый камбий.

Пучковый камбий формирует кнаружи от себя вторичную флоэму, а внутрь от себя вторичную ксилему. Межпучковый камбий и кнаружи, и внутрь откладывает клетки основной запасающей паренхимы. В результате такого строения стебель утолщается равномерно.

В стебле травянистых двудольных растений также различают покровы, первичную кору и стель.

Покровы представлены эпидермой.

Первичная кора в отличие от однодольных растений достаточно мощная. Самый наружный слой первичной коры обычно представлен колленхимой. Колленхима может располагаться в виде сплошного кольца, или в виде фрагментов. Глубже располагается основная паренхима, представленная как хлоренхимой, так и запасающей паренхимой.

В стеле проводящие пучки открытого типа располагаются упорядоченно по одной окружности. Между пучками расположены клетки основной запасающей паренхимы. Стель такого типа строения называется эустель. В самом центре эустеля располагается сердцевина, представленная также клетками запасающей паренхимы.

Происхождение камбия у травянистых двудольных растений может быть различным. У одних видов он возникает очень рано из сплошного кольца прокамбия вслед за появлением первичных элементов ксилемы и флоэмы. В этом случае первичное и вторичное строения стебля будет непучковым.

 У других растений прокамбий закладывается тяжами и камбий возникает не только из прокамбия, но и из паренхимы между уже сформировавшимися проводящими пучками. В этом случае первичное строение стебля будет пучковым, а вторичное – либо пучковым, либо переходным. Пучковое строение будет в том случае, если межпучковый камбий дифференцируется только в паренхиму; переходное – если межпучковый камбий, как и пучковый, образует элементы ксилемы и флоэмы. Лишь у немногих травянистых двудольных не образуется сплошной камбиальный цилиндр, а камбий остаётся только внутри пучков, между которыми расположена паренхима. У таких растений стебель не может сильно утолщаться.

 При пучковом строении стебля у двудольных растений пучки расположены в один ряд по окружности параллельно поверхности стебля. Разнообразие строения стеблей двудольных чрезвычайно велико.

Вторичное утолщение стебля.

У большинства двудольных растений и голосеменных довольно рано возникают вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие к формированию вторичного тела растения. Эти изменения связаны, главным образом, с активностью камбия и отчасти другой вторичной меристемой – феллогеном.

 Камбий возникает из остатков прокамбия, на границе первичных ксилемы и флоэмы. Среди клеток камбия выделяют веретеновидные инициали (их клетки удлинены в вертикальном направлении) и лучевые инициали (их клетки удлинены в горизонтальном направлении). Из веретеновидных инициалей возникают проводящие элементы проводящих тканей, из лучевых инициалей – горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевидных лучей. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, постепенно дифференцируются во вторичную флоэму, а клетки, откладывающиеся в сторону сердцевины – во вторичную ксилему. Образование вторичных флоэмы и ксилемы происходит благодаря периклинальному (клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля) и антиклинальному (клеточная пластинка закладывается перпендикулярно поверхности стебля) делению клеток камбия.

В результате вторичных изменений в центральном цилиндре первичная ксилема оттесняется к центру, и её остатки располагаются на границе с сердцевиной. Напротив, первичная флоэма оттесняется нарастающей вторичной флоэмой к периферии. Остатки первичной флоэмы располагаются по периферии наружной границы вторичной флоэмы. В дальнейшем они либо сдавливаются растущими вторичными тканями и малозаметны, либо иногда сохраняются в виде немногих волокон, неотличимых от волокон, возникающих из перецикла.

 Первичная кора в стеблях однолетних побегов в целом изменяется мало. Она становится уже, но, как правило, сохраняется и функционирует; лишь в одревесневающих частях однолетних побегов под эпидермой, которая может слущиваться, нередко закладывается пробка.