Отдел моховидные. Описание и определение представителей класса листостебельных мхов. Биология размножения.

1.    Отдел Моховидные, общая характеристика. 2. Жизненный цикл мхов.

3. Класс Листостебельные мхи.

4. Подкласс бриевые мхи. 5. Подкласс сфагновые мхи.

Отдел моховидные (25.000/1.500)

Моховидные – наиболее обособленная группа высших растений. Наука, занимающаяся их изучением, носит название бриологии.

Современные моховидные представлены примерно 25.000 видами. Из них около 1500 видов встречается на территории России.

 Моховидные распространены повсеместно, исключая пустыни, особо разнообразны они во влажных тропиках. На территории Смоленской области мхи распространены в лесных фитоценозах (в некоторых лесных формациях мхи могут составлять целый ярус). Мхи также встречаются в луговых сообществах и растут как эпифиты на деревьях и кустарниках.

 Мхи представляют собой особую группу споровых растений, т.к. в их жизненном цикле преобладает гаметофит. Мхи имеют много черт примитивной организации, поэтому считаются среди споровых растений наиболее архаичной группой, которая берёт своё начало от риниофитов.

Древнейшие ископаемые формы мхов известны из карбона, но, скорее всего, они появились значительно раньше, возможно, одновременно с риниофитами и независимо от них.

Заселив многие влажные местообитания, они издавна прочно заняли свое особое место в природе и сохранили его, несмотря на резкие изменения климата, почв и растительного покрова. Моховидные оказывают существенное воздействие на среду обитания многих других растений и животных.

    В подавляющем большинстве моховидные – многолетние низкорослые растения размером от 1мм до нескольких сантиметров, реже до 60см и более. Моховидные могут быть однодомными или двудомными. Внутреннее строение их относительно простое.

У мхов в отличие от других высших растений нет настоящих тканей и органов. Лишь у некоторых зелёных мхов появляются элементы ксилемы – клетки, напоминающие трахеиды. В связи с тем, что нет дифференциации на ткани и органы, тело мхов представлено талломом. К субстрату мхи прикрепляются с помощью ризоидов (многоклеточных или одноклеточных), это выросты нижней части таллома.

Мхи с вертикально нарастающим стеблем называют ортотропными, а мхи, растущие в горизонтальной плоскости – плагиотропными.

Несмотря на низкую организацию, в ходе эволюции у мхов появились черты специализации, которые обеспечили не только выживание этой группы растений. Но и биологический прогресс, выразивший в видовом разнообразии. Эти черты специализации следующие:

1. крайняя олиготрофность (неприхотливостью к минеральному питанию), которая позволяет мхам осваивать неудобные для других растений экологические ниши (скалы, валуны, крыши и т.д.). Мхи часто довольствуются лишь теми минеральными веществами, которые они получают с осадками.

2. малые размеры мхов позволяют им занимать совсем небольшие экологические ниши.

Для мхов характерен групповой способ произрастания – образование куртин. Это обеспечивается вегетативным размножением (молодыми побегами, почками, листьями выводковыми почками)

Произрастания куртин помогает решить минимум две проблемы существования:

1.  экономное расходование влаги. Поскольку у мхов нет эпидермы, у них нет и регулируемого процесса транспирации, которая осуществляется как чисто физический процесс, зависящий лишь от внешних факторов. В дернине между частями таллома формируется своеобразная влажная камера, которая насыщена парами воды и препятствует быстрому испарению влаги.

2.  успешное конкурирование с более высокоорганизованными растениями. Особи в дернине располагаются так плотно, что это делает невозможным проникновение в неё спор или семян других растений, а тем более их прорастание.

Мхи переносят любые неблагоприятные условия (снижение температуры, дефицит влаги, и т.д.) в состоянии анабиоза, который у мхов отличается особой глубиной. Это практически полное торможение основных процессов жизнедеятельности. Мхи отвечают анабиозом не только на понижение температуры, но и на засуху. Однако выход из состояния анабиоза происходит у мхов гораздо медленнее, чем выход высших споровых растений из состояния покоя.

Жизненный цикл мхов рассмотрим на примере кукушкина льна.

Гаплоидные споры (разнополые) в благоприятных условиях прорастают в протолиальные нити. На них формируются почки, которые дают начало раздельнополым гаметофитам, или самим зелёным растениям мха. Гаметофит выполняет функции фотосинтеза и вегетативного размножения (с помощью выводковых почек и участков таллома). На верхушке гаметофитов формируются половые органы, это небольшие по размерам образования, защищённые верхней частью таллома. На верхушке мужских экземпляров формируются антеридии со сперматозоидами, а на верхушке женских экземпляров – архегонии с яйцеклетками. Половой процесс требует наличия капельно-жидкой влаги, с помощью которой сперматозоиды достигают архегония. Зигота, образовавшаяся внутри архегония, делится митозом и даёт начало спорофиту.

Гаметофиты двудомных видов, несущие антеридии, часто сильно редуцированы до так называемых карликовых мужских растений, которые после созревания антеридиев отмирают. У некоторых видов карликовые мужские экземпляры поселяются и образуют антеридии прямо на листьях женских растений.

Первый этап развития спорофита протекает внутри архегония под его защитой и в целом всё формирование спорофита полностью зависит от питательных веществ, поставляемых зелёным гаметофитом. Зрелый спорофит представлен ножкой, на которой развивается коробочка. Внутри коробочки развивается особая спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся мейозом и образуют большое количество гаплоидных и разнополых спор. После созревания споры рассеиваются в окружающей среде и дают начало молодым гаметофитам.

Класс печёночные мхи (6.000)

Это достаточно просто устроенные мхи. Их слоевище частот имеет пластинчатую форму, дихотомически разветвлённую, ризоиды одноклеточные. На нижней поверхности таллома образуются ризоиды и очень часто у зрелых гаметофитов по краю образуются выводковые почки, служащие для специализированного вегетативного размножения.

Слоевище у печёночников раздельнополое и в особых углублениях на мужских слоевищах формируются антеридии, а на женских – архегонии. Чередование поколений происходит, как у кукушкина льна и спорофит представлен коробочкой на ножке.  Представитель: мхи рода Маршанциевые.

Класс Листостебельные мхи (15.000)

 Включает два больших подкласса: Зелёные (или Бриевые) мхи и Сфагновые (белые, торфяные) мхи.

Зелёные мхи: кукушкин лён, дикранум, плеврозиум.

Зелёные мхи наиболее обширный и полиморфный подкласс из всех листостебельных мхов. В нём насчитывается около 700 родов и свыше 14.000 видов, из которых около 1.300 видов можно встретить и в нашей стране. В основном это многолетние, реже однолетние растения от 1мм до 50см высотой, зеленой, красно-бурой или даже почти черной окраски. Обитают они обычно на почве, гнилой древесине, на коре, а иногда и на листьях деревьев. Известны среди бриевых мхов погруженно-водные виды, например водный мох фонтиналис и сапрофитные виды, обитающие на животных и растительных остатках.

 Стебель у мхов моноподиально или симподиально нарастающий, с радиально или двурядно расположенными листьями разнообразной формы и строения. Спорогоны верхушечные (верхоплодные мхи) или боковые (бокоплодные мхи).  При прорастании спор образуется вытянутая ветвящаяся нить первичной протонемы.

Представи­тель зелёных мхов – к у к у ш к и н  лён. Он широко распространён в еловых лесах и на болотах. Это многолетнее растение со стеблем высотой до 20см, густо покрытым острыми жёсткими листочками. В нижней части стебель переходит в подземную часть – корневище, которое стелется в почве; от него уже отходят ризоиды, снабжающее всё растение водой и минеральными солями. Снаружи стебель покрыт эпидермисом, под которым располагаются клетки коры. Стебель мха слабо дифференцирован на ткани, в центре его обычно находится зачаток проводящего пучка.

 Лист мха имеет цельную листовую пластинку без черешка. В листе хорошо выражена средняя жилка, тянущаяся через весь лист.

 Кукушкин лён развивается со сменой полового и бес­полого поколений. Гаметофиты кукушкина льна двудомны. На верхушках мужских растений, окруженных буроватыми листочками, находятся мешковидные выросты – антеридии, в них образуются двужгутиковые сперматозоиды. Женские растения несут на своих верхушках между зелёными листочками грушевидные образования – архегонии, в ко­торых созревает по одной яйцеклетке. Таким образом, листостебельное растение мха является гаметофитом.

Во время дождя или сильной росы на женские экземпляры по­падают сперматозоиды. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, из которой на женском растении вырастает спорофит, состоящий из ножки и ко­робочки, снабжённый колпачком и крышечкой. Нижней частью ножки он поглощает из женско­го растения питательные вещества. Внутри коробочки находится спорангий, где клетки делятся мейозом и образуют споры. Коробочка располагается на длинной ножке и сверху покрыта легко опадающим колпачком (калиптрой) с тонкими, направленными вниз волосками. После созревания спор колпачок, а затем и крышечка отделяются и споры высыпаются через отверстия на верхушке коробочки. Во влажную погоду эти отверстия прикрываются рядом зубцов. Споры разносятся ветром и, попадая в благоприятные условия, прорастают в зелёную сильно разветвлённую нить (протонема), которая похожа на зеленую нитчатую водоросль. Часть нити углубляется в почву, те­ряет хлорофилл и превращается в ризоиды, а надземная часть её образует почки, дающие начало мужским и жен­ским экземплярам мха. В развитии кукушкина льна чётко выражено чередова­ние поколений: полового – гаметофита и бесполого – спо­рофита.

 У зелёных мхов чрезвычайно широко распространено вегетативное размножение. Оно происходит самыми разнообразными способами: молодыми побегами, почками, листьями, особыми образованиями – выводковыми почками. Благодаря этому мхи образуют отдельные куртины или покрывают сплошным ковром почву.

 Ежегодный прирост мхов незначителен: от 1-2мм до нескольких сантиметров, однако суммарная их биомасса увеличивается существенно.

 Благодаря образованию густой дернины политрихум обыкновенный способствует поверхностному накоплению влаги и заболачиванию местообитаний. Это основной компонент нижнего яруса некоторых таежных лесов, получивших название лесов– долгомошников. Другие бриевые мхи из родов плевроциум, птилиум, дикранум нередко образуют сплошной моховой напочвенный покров в наших северных лесах – зеленомошниках. Очень обычны бриевые мхи, особенно из рода мниум, и на низинных болотах различных ти­пов. Здесь они образуют минерали­зованный низинный торф. Примеча­тельно, что при исключительно ши­рокой экологической лабильности бриевые мхи никогда не встречают­ся даже на слабо засоленных суб­стратах.

Интенсивно развиваясь, мхи могут ухудшать продуктивность сельскохозяйственных земель, способствуя их заболачиванию. Но в то же время, они обеспечивают равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный, предохраняя почвы от эрозии.

Сфагновые мхи (300/40) произрастают исключительно на верховых болотах, они обеспечивают процесс торфообразования и торфонакопления.

Стебли этого мха ветвистые, невысокие, густо усажены мелкими листочками. Листья состоят из одного слоя клеток и не имеют жилки. На верхушках стеблей образуются архегонии, а в пазухах листьев – антеридии. Сфагнум относится к однодомным растениям. Размножается он подобно кукушкину льну, хотя половой процесс происходи довольно редко.

Сфагновые мхи могут быть однодомными или двудомными, но антеридии и архегонии у них всегда образуются на разных побегах.

Стебли сфагнума всё время нарастают верхушкой, а нижние части отмирают. В отличие от зелёных мхов сфагнум не имеет ризоидов, точнее они существуют только на первом году жизни. Вода с растворёнными в ней минеральными солями поступает непосредственно в клетки листа и стебля. Клетки в листе двух видов: живые и мёртвые. Живые клетки длинные и узкие содержат хлорофилл и способны к фотосинтезу. Мёртвые клетки ромбовидные, прозрачные; их стенки укреплены спиральными и кольчатыми утолщениями. Эти клетки легко впитывают воду и удерживают её. Водоудерживающая способность сфагновых мхов в 20 раз превышает их сухую массу (у хлопковой ваты – в 4-6 раз). Это обстоятельство приводит к заболачиванию почв, покрытых беловато-зелёными или бурыми дерновинками сфагнума. Сфагновые мхи распространены в тундре и лесной зоне (до 70° широты) и в горах Кавказа.

 Образование торфа, его значение.

Нарастая ежегодно верхней частью побегов, снизу сфагновые мхи отмирают и оторфовываются. Наслаивание новых покровов за долгие годы приводит к образованию мощных рыхлых торфяников. Процесс торфообразования происходит благодаря застойному переувлажнению, отсутствию кислорода и созданию сфагнумом кислой среды, что препятствует развитию грибов и бактерий. Все, что попадает в торф, консервируется в нём.

Торф широко применяют в различных отраслях хозяйства. В сельском хозяйстве его используют как подстилку для скота, как удобрение. Иногда его применяют как заменитель грубых кормов. В промышленности его используют как стройматериал (прессованные плиты) и химическое сырьё.

В медицине и ветеринарии сфагнум применяли в качестве перевязочного материала. Дело в том, что сфагнум обладает бактерицидными свойствами, так как содержит особое противогнилостное вещество сфагнол.

В биосфере мхи играют роль видов – эдификаторов (строителей), ибо создают основу таких БГЦ как болота и тундры. Важная роль принадлежит мхам и в лесных фитоценозах.