Отдел Моховидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

Высшие растения появились с выходом простейших форм из воды на сушу примерно 450 млн. лет назад.

Первыми наземными растениями были псилофиты или риниовидные. Они имели относительно простое строение, представляли небольшие, дихотомически ветвящиеся стебельки с листовидными выростами шиловидной или конической формы, на которых имелись устьица.

На кончиках ветвей стебелька развивались примитивные, в виде простых мешочков, спорангии. Вместо корней имели ризоиды, дихотомически разветвленные до тонких веточек. Псилофиты вымерли. Только ископаемые формы (ГорнеяНогпеа, РинияRhynia) дают возможность судить о строении и жизни древнейших родоначальников наземных растений.

Жизнь растений на суше обусловила многоклеточность их организма, дифференциацию клеток на ткани, формирование специализированных органов  стеблей, корней, листьев, усложнение органов полового размножения, обеспечивающее развитие зародыша, ярко выраженную смену ядерных фаз и чередование полового (гаметофита) и бесполого (спорофита) поколений. При этом у большинства, кроме моховидных, доминирующее положение занимает спорофит. У большинства представителей половой процесс зависит от водной среды.

Высшие растения представлены большим разнообразием форм. Они насчитывают свыше 300 тыс. видов и занимают господствующее положение на Земле. Различают высшие архегониальные и цветковые растения. Среди архегониальных  споровые и семенные растения. Первыми в эволюционном ряду стоят высшие архегониальные споровые растения. Для них характерно образование яйцеклетки в архегонии и формирование одноклеточных спор в отличие от семенных, размножающихся семенами  многоклеточными образованиями.

У мхов нет настоящей сосудистой ткани (ксилемы и флоэмы), нет настоящих корней (вместо них нитчатые выросты стебля  ризоиды). Вода и минеральные соли поглощаются всей поверхностью тела, в том числе и ризоидами.

Жизненный цикл мхов включает гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит. Доминирующим поколением является гаплоидный гаметофит, который принимает на себя функции фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Для обеспечения полового процесса необходима капельножидкая среда. Половое и бесполое поколение мхов не разделены, а представляет одно растение. Гаметофит развивается из гаплоидной споры. У разных видов мхов гаметофит может быть однополым (двудомным) и разнополым (однодомным). Органы полового размножения (гаметангии) образуют подвижные сперматозоиды и неподвижные яйцеклетки. Оплодотворение яйцеклетки происходит внутри женского полового органа. Из зиготы медленно развивается диплоидный спорофит, который представляет собой коробочку (спорангий), находящуюся на гаметофите и получающую от него питание. В коробочке путем мейоза образуются гаплоидные споры.

Наиболее известными представителями мхов являются кукушкцнлен и сфагнум.

Отдел моховидные – BRYOPHYTA. Представляет одно из ранних примитивных звеньев сложной и длительной цепи эволюции высших растений. Гаметофит преобладает над спорофитом. Имеют широкое распространение  от Арктики до субтропиков, поднимаются высоко в горы.

Слабо приспособлены к обитанию в сухих местах, поселяются в условиях повышенной влажности  лес, болота, сырые луга и т.д.

Размеры растений небольшие, до 2030 см. Имеют хлоропласты и способны фотосинтезировать  автотрофы.

Отдел моховидные делится на 3 класса: антоцеротовые, печеночные и листостебельные мхи.

Класс печеночные мхи – Hepaticopsida. Тело представлено слоевищем в форме пластинки дорзовентрального строения. От нижней (вентральной) стороны отходят одноклеточные ризоиды, соединяющие растение с субстратом. Представителем может служить маршанция. Слоевище ее покрыто эпидермой. Клетки нижней стороны образуют выросты ризоиды. Верхняя эпидерма имеет дыхательные отверстия  дыхальца. К верхней эпидерме примыкает ассимиляционная ткань с крупными воздушными полостями, к нижней  запасающая ткань. Растение разнополое. На женских экземплярах развиваются женские подставки с архегониями, на мужских мужские подставки с антеридиями. В старину маршанция  Marchantia polymorpha использовалась для лечения болезней печени.

Класс листостебельные мхи  Bryopsida  Musci. Растения имеют хорошо выраженные стебель и листья. Ризоиды многоклеточные, сильно разветвленные. Включает 3 подкласса: Сфагновые, Андреевые, Бриевые мхи.

Подкласс Зеленые мхи – Bryiidae. Распространены в основном в местах избыточного или достаточного увлажнения. Типичным представителем является мох кукушкин лен – Polytrichum commune. Широко распространен в хвойных лесах, на лугах, болотах, образует густые дерновины. Стебель до 20 см высотой, покрыт жесткими листьями клиновидноланцетной формы. Подземная часть стебля  корневище, от которого отходят ризоиды. В центральной части стебля примитивный проводящий пучок. Снаружи стебель покрыт эпидермой.

Цикл развития. Растение двудомное. На вершине стеблей женских экземпляров образуются архегонии, на мужских  антеридии.

Женский половой орган мхов  архегоний  колбовидной формы. В нижней широкой части его брюшке формируется женская половая клеткаяйцеклетка и над ней маленькая брюшная канальцевая клетка. Верхняя узкая часть  шейка имеет канал с одним рядом мелких канальцевых клеток. Канальцевые клетки расплываются затем в слизь и обеспечивают передвижение сперматозоида к яйцеклетке.

Мужской половой орган мхов  антеридий имеет вид продолговатого мешочка с однослойной стенкой. Внутри  мелкие сперматогенные клетки. Каждая из них дает один или два спирально изогнутых сперматозоида с двумя длинными жгутиками на переднем конце. Верхушки антеридиев вскрываются, из них выходят сперматозоиды и в капле воды (росы) могут достигнуть архегониев. Затем по каналу шейки проходят к яйцеклетке, оплодотворяют ее. Оплодотворенная яйцеклетка одевается оболочкой, делится, и формируется коробочка на ножке  спорогоний. Клетки его имеют диплоидный набор хромосом.

Внутри коробочкиспорогония обособляется археспорий. Клетки его многократно делятся и после редукционного деления (мейоза) образуются мелкие гаплоидные споры, служащие для бесполого размножения. Коробочки на верхушке вскрываются, споры высыпаются, разносятся ветром и, в благоприятных условиях, прорастают, дают тонкие нити  протонему. На протонеме развиваются почки, каждая из которых может дать растение мха. Вегетативно мхи могут размножаться также корневищем, кусочками слоевища и т.д.

Таким образом, споры, клетки протонемы, растения мха, его половые органы (архегонии и антеридии) имеют ядра с гаплоидным набором хромосом и представляют половое поколение  гаметофит.

Диплоидная фаза начинается с зиготы и кончается делением клеток археспория. Следовательно, спорогоний (коробочка с ножкой)  спорофит, бесполое поколение мха. Спорофит хоть и обособлен, но не отделен от гаметофита и питается за его счет, хотя и сам может фотосинтезировать. Отмирает спорофит в то же лето после рассеивания спор.

Подкласс Сфагновые мхи – Sphagnidae. Объединяет около 300 видов, распространенных в северной лесной зоне на больших заболоченных пространствах. Сфагновые мхи имеют стебель и листья типа филлоидов. Ризоидов не образуют. Поглощают воду и минеральные вещества всей поверхностью тела. Стебли и листья имеют мертвые клетки с кольчатыми и спиральными утолщениями оболочек. Между ними в виде сетки расположены мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Мертвые клетки заполнены воздухом, что придает им белесый цвет и обусловливает огромную гигроскопичность. Одна часть сухого мха впитывает 2530 частей воды. Представитель  Sphagnum magellanicum.

Сфагновые мхи образуют торфяные болота. Торф широко используется как топливо, удобрение, сырье в химической промышленности (спирт), уплотнитель и утеплитель. В медицине используется в качестве гигроскопического материала, для перевязок, подушек, прокладок и т.д.