Отдел Папоротниковидные. Общая биологическая характеристика, классификация, значение.

Отделы плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных представляют собой большую группу высших наземных споровых растений, имеющих листья, стебли, корни с сосудистоволокнистыми пучками. В жизненном цикле хорошо выражено чередование поколений. Спорофит представлен вегетативным растением. На спорофите в спорангиях формируются гаплоидные споры. У одних представителей  равноспоровых  они морфологически одинаковые, у других  разноспоровых – различные  микроспоры и мегаспоры. Из спор развивается заросток  половое поколение. У равноспоровых он обоеполый, у разноспоровых  раздельнополый (мужской и женский).

Отдел плауновидные – LYCOPODIOPHYTA. Древовидные формы вымерли, имели важное значение в образовании каменного угля. Сохранились травянистые низкорослые, до 70 см высотой растения со слабо разветвленными корнями и небольшими тонкими листьями типа филлоидов. Среди них имеются равноспоровые и разноспоровые формы. Различают два класса: плауновидные и шильниковые.

Равноспоровые формы представлены растениями порядка плауновых. Типичным представителем является плаун булавовидный (Lycopodium clavatum), который распространен в хвойных лесах. Имеет стелющийся, дихотомически разветвленный стебель с мелкими линейношиловидными листьями и слабо развитыми корнями. Длина стебля до 6 и более метров. На верхушечных побегах несет парные спороносные колоски. Колосок состоит из стержня с листочками  спорофиллами. В пазухах спорофиллов сидят одиночные почковидные спорангии с большим количеством одинаковых спор. Спора дает заросток  двуполый гаметофит плауна. Заросток лишен хлорофилла, оплетен гифами гриба  микориза. На верхней стороне гаметофита развиваются архегонии с яйцеклетками и антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, из зародыша  взрослое растение спорофитного типа. На образование из споры гаметофита и развитие из него спорофита уходит свыше 20 лет.

Споры плауна используются в медицине в качестве детской присыпки, для обсыпки пилюль, в литейном производстве, пиротехнике и др.

Разноспоровую форму представляет селягинелла из класса полушниковых (Isoetopsida)  Selaginella, которая распространена в основном в тропиках. В СНГ произрастает только 8 видов. Селягинелла имеет более нежные дихотомически ветвящиеся стебли небольших размеров. Образует небольшие кустики до 10 см. Спороносные колоски имеют спорангии двух типов. Микроспорангии с большим количеством микроспор, мегаспорангии с 4 мегаспорами. Разноспоровость как начало половой дифференциации представляет прогресс эволюции. Споры дают заростки: микроспоры  мужской, мегаспоры  женский. Гаметофиты сильно редуцированы. Мужской состоит из антеридия и одной вегетативной клетки, на женском заростке  несколько архегониев с яйцеклетками. Заростки очень малы и не покидают оболочки споры. После оплодотворения яйцеклетки из зиготы образуется зародыш, а из него образуется взрослый спорофит. Большого практического значения не имеет. Тропические формы иногда разводятся как декоративные растения.

Отдел хвощевидные – EQUISETOPHYTA. Представители этого класса древовидные формы  каламиты  играли большую роль в растительном покрове Земли каменноугольного периода. Сохранились лишь мелкие травянистые растения рода хвощей, которых насчитывается около 20 видов. В СНГ распространены хвощи: полевой, луговой, болотный, лесной, топяной, ветвистый и др.

Особенности биологии и строения растений рассмотрим на примере хвоща полевого  Equisetum arvense.

Как правило, это многолетний полевой сорняк. Зимует в виде корневища с запасом питательных веществ как в корневищах,  так и в клубнях, образующихся на них.

Ранней весной из корневищ вырастают бледнорозовые спороносные побеги высотой около 20 см. Стебли этих побегов прямостоячие, сочные, неветвистые с резко выраженными узлами и междоузлиями. Листья недоразвитые, мелкие, узкие, своими основаниями срастаются в трубку, располагаются мутовками. На верхушке побега  спороносный колосок. Ось спороносного колоска покрыта видоизмененными листьями  споролистиками. На споролистиках образуются спорангии, в спорангиях  споры. Внешне споры одинаковы, а физиологически могут быть различными. Каждая спора перекрещена 4 лентовидными придатками  элатерами, удерживающими несколько спор вместе. При созревании спор ленты распрямляются и разбрасывают их.

В благоприятных условиях споры прорастают и дают двуполый или раздельнополые заростки, что зависит от условий произрастания. Архегонии и антеридии погружены в ткань заростка. В антеридиях образуются около 200 сперматозоидов, которые передвигаются в капле воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зигота, зародыш, из зародыша  взрослый спорофит.

После созревания и осыпания спор весенние спороносные побеги хвоща отмирают, вместо них из того же корневища образуются вегетативные побеги спорофита. Стебли этих побегов прямостоячие, ветвистые с редуцированными чешуйчатыми листьями, обеспечивают пополнение запасных веществ в корневище. Таким образом, половое и бесполое поколения существуют самостоятельно. Большого практического значения не имеют. Вегетативные побеги хвоща полевого используются в медицине в качестве мочегонного средства.

Отдел папоротниковидные  PTEROPHYTA  POLYPODIOPHYTA. Папоротники, как плауны и хвощи, происходят от псилофитов. Объединяет около 10 тыс. видов, в СНГ  100 видов. Включает классы: Marattiopsida, Polypodiopsida.

В качестве типичного представителя настоящих папоротников рассмотрим щитовник мужской  Aspidium filix mas, широко распространенный в лесах умеренной зоны. Размножается корневищами, бесполым и половым путем. Из корневищ вырастает пучок листьев. Молодые листья свернуты улиткой у основания взрослых, начинают развертываться под почвой и на третий год заканчивают формирование, достигая в длину 1 и более метров. Сформированные листья двоякоперистораздельные, растут верхушкой и каждый год отмирают. К середине лета на нижней стороне листа образуются спорангии. Спорангии сидят группами на толстом выросте  плаценте, образуя сорусы. В каждом спорангии споры округлой формы с двойной оболочкой (экзина и интина).

В благоприятных условиях спора прорастает и дает заросток (половое поколение, гаметофит). На нижней стороне заростка развиваются ризоиды, которыми он прикрепляется к земле, а также антеридии и выше архегонии. Передвижение сперматозоидов связано с водой.

Из зиготы вырастает зародыш, а из зародыша  взрослое растение  спорофит (диплоидный), заросток погибает.

Кроме мужского щитовника растет орляк обыкновенный  Pteridium angelinum, щитовник женский  Athyrium filix  femina.

С точки зрения прогресса эволюции предоставляет интерес водный папоротник  сальвиния  Salvinia natans, который образует споры двух типов: микроспоры и мегаспоры в микро и мегаспорганиях как начало половой дифференциации.

Большого практического значения папоротники не имеют. Корневища мужского щитовника и некоторых других видов используются в медицине для приготовления противоглистных препаратов.

Заключение. В эволюции высших споровых растений выделилось 2 направления. В одной линии развивается и совершенствуется гаметофит, а спорофит занимает подчиненное положение. Это линия моховидных, не приведшая к возникновению новых форм растений, оказалась слепой линией эволюции.

В другой линии усложняется спорофит, который занял доминирующее положение в цикле развития растений, а гаметофит все больше редуцировался.

Эволюция спорофитной линии шла через развитие макрофилии, разноспоровости, расчленения тела на органы, совершенствование и усложнение стебля, постепенный отход от оплодотворения в водной среде и обеспечивала все разнообразие растительной жизни планеты.