Отдел Голосеменные. Общая характеристика, цикл развития, значение. Классификация.

Разноспоровые растения.

Микроспоры содержатся в микроспорангиях, мегаспоры – в мегаспорангиях или мегасинангиях.  Семязачаток – это видоизмененный мегасинангий.

       Периферические мегаспорангии стерилизовались и образовали покровы семязачатка – интегументы. Функционирует только центральный мегаспорангий – нуцеллус (или ядро) семязачатка.

       Голосеменные – 900 видов, в РБ – 4.  Распространены почти повсеместно. Представлены преимущественно деревьями, реже – кустарниками, и очень редко лианами. Травянистых растений среди них нет.  Листья у большинства видов видоизмененные – игольчатые. Могут быть мелколистные и крупнолистные. Подавляющее большинство голосеменных – вечнозеленые.

       Расселяются они семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые, расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в женские шишки.

       В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений – спорофита и гаметофита с господствующим спорофитом. Гаметофиты сильно редуцированны, причем мужские гаметы не имеют антеридиев.

       У молодых побегов образуются мужские шишки, на оси которых расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся два микроспорангия – пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя  воздушными мешками. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых в последствии формируют пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

       На других побегах того же растения образуются женские шишки красного цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых  сидят крупные толстые, впоследствии одревесневающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй  расположено по два семязачатка, в каждом из которых развивается женский гаметофит – эндосперм с двумя архегониями с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На верхушке семязачатка, снаружи защищенного интегументом, имеется отверстие – пыльцевход. 

       Пыльца через пыльцевход попадает в семязачаток, где прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся два спермия по пыльцевой трубке попадает к архегониям. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена созревают на второй год, высыпаются из шишки, и переносятся ветром или животными.

       Голосеменные используются: строительство, мебель, лекарства, декоративные растения.

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ

Голосеменные  Pinophyta (Gymnospermae)  высшие архегониальные, семенные растения. Родоначальником их считаются семенные папоротники, которые вымерли в конце каменноугольного периода в связи с похолоданием. В отличие от споровых растений, голосеменные размножаются семенами, которые развиваются в семяпочке. Семена имеют зародыш и эндосперм  запас питательных веществ для зародыша. Зародыш развивается из зиготы. Эндосперм формируется из мегаспоры до оплодотворения  материнского происхождения. Играет большую роль в выживаемости растений. Покровы семяпочки (интегументы) защищают зародыш от неблагоприятных условий, затем становятся покровами семени. Семена не имеют околоплодника, расположены на чешуях шишки открыто. Наличие зародыша, эндосперма и интегументов  важнейшие приспособления голосеменных к наземному образу жизни.

Строение голосеменных. Обычно это древесные или кустарниковые формы. Имеется стержневой корень с клубеньками или микоризой, листья (хвоинки) мелкие, многочисленные, (в отличие от папоротниковых), только у саговниковых сохраняются крупные листья. Хвоинки живут от 2 до 5 лет, отпадает только часть, поэтому растения вечнозеленые.

 Стебель имеет моноподиальное ветвление. Побеги двух типов:

1) удлиненные (с чешуйками)

2) укороченные (образуются в пазухах чешуек)  как правило, закрываются листьями.

Побеги заканчиваются шишками или стробилами. Стробилы, как правило, однополые, а растения однодомные (могут быть и двудомные  саговник).

Мужские стробилы состоят из оси и микроспоролистиков, формируются у основания молодых побегов, в пазухах чешуек (вместо укороченных побегов).

Женские образуются на верхушках удлиненных весенних побегов. Процесс оплодотворения у древнейших представителей (саговник) осуществляется сперматозоидами, передвигающимися с помощью жгутиков в жидкой пыльцевой трубке; у современных – спермиями без жгутиков, передвигающихся к яйцеклетке по пыльцевым трубкам  половой процесс независим от водной среды.

У голосеменных выражена смена поколений: бесполое  все растение, половое  сильно редуцированный мужской и женский гаметофиты, развиваются раздельно: женский гаметофит формируется из мегаспоры внутри семяпочки, которая представляет видоизмененный мегаспорангий, мужской гаметофит  проросшая пыльца, совершенно отсутствует антеридий.

Широко распространены по земному шару.

Классификация еще не стабилизирована. Чаще всего разделяют на 6 классов:

1) Семенные папоротники

2) Саговниковые

3) Беннетитовые

4) Гнетовые

5) Гинкговые

6) Хвойные

Семенные папоротники  Pteridospermae  вымершие. Известны только как ископаемые. Произошли от разноспоровых папоротников. Переходная группа от папоротниковых к голосеменным. С папоротниками их сближает строение и внешний вид листьев, с голосеменными  наличие семезачатков и семян; вторичный прирост стебля.

Класс Саговников  Cycadopsida объединяет около 20 видов ныне живущих, распространены в тропических и субтропических областях Восточной Азии, Австралии, Африки, Америки. Медленно растущие деревья, до 20 м высотой, живут до 1 тыс лет. Стебель не ветвистый, колонновидный. Имеют крупные перисторассеченные листья до 3 м. Сердцевина сильно развита, в ней запасаются огромные количества крахмала, издавна используются для изготовления крупы. Имеются крупные стробилы; женские до 10 кг, используются в пищу; мужские собраны небольшими группами; оплодотворение еще связано с водой. Сперматозоиды многожгутиковые. Прекрасные декоративные растения. Представитель – саговник поникающий  Cycas revoluta.

Класс Беннетитовые – Bennettitopsida. Полностью вымерли. Имели обоеполые шишки. По строению были похожи на саговники.

Класс Гинкговые – Ginkgoоpsida.  Представлены одним видом  гинкго двулопастным – Ginkgo biloba. Вечнозеленое дерево, высотой до 40 м, с ветвистой, густой, пирамидальной кроной. Листья черешковые, с широкой веерообразной пластинкой. Двудомное растение. Микроспорофиллы собраны в сережки, располагаются по спирали на оси сережки  на их концах по 2 микроспорангия. Мегаспорофилл в виде бугорка несет по 2 семяпочки. Опыление ветром. Сперматозоиды многожгутиковые.

Семена крупные, похожи на костянку, используются в пищу. Древесина ценится наравне с древними хвойными. Родина  Югозападный Китай, широко культивируется. Как священное дерево, известно в Китае, Японии, во всех ботанических садах  декоративное. Листья используются для приготовления лекарственных препаратов.

Класс Хвойные   Pinopsida. В современной флоре  самые многочисленные представители голосеменных  600 видов. Наиболее распространены в северном полушарии, образуют обширные хвойные леса (сосна, ель, лиственница, пихта). В основном разнообразие хвойных сосредоточено по периметру Тихого океана.

Возникли задолго до того, как образовались современные горы и равнины. Наиболее древний  Китайский очаг происхождения хвойных. Успех современных хвойных объясняется тем, что они достигли высокого ксероморфного строения по сравнению с другими голосеменными; в зимнее время, несмотря на наличие хвои, испаряет воду в несколько раз меньше, чем оголенные покрытосеменные  прогресс мелколистной линии эволюции.

 Включают 2 подкласса: 1) кордаидиды  вымершие, 2) хвойные  Pinidae.

Травянистые не известны. Деревья и кустарники. Ветвление моноподиальное, реже симподиальное. Хвойных отличает наличие хвои, отсутствие подвижных сперматозоидов, большинство однодомно, а не двудомно. Мужские шишки намного меньше женских. Семена снабжены пленчатым крылатым присемянником.

 Подкласс Хвойные включает 7 порядков. Наиболее важны 3: Сосновые, Тиссовые, Кипарисовые.

Порядок Тиссовые  Taxales. Тисс – Taxus orientale – широко раскидистое, теневое, красивое дерево с несколькими вершинами. Высокое качество древесины. Ныне редкое растение. Сохранился на Кавказе, в Карпатах, Крыму, Беларуси.

Порядок Сосновые  Pinales  наиболее обширное семейство, имеющее огромный ареал и представленное на всех континентах. Листья очередные, одиночные или собранные в пучки. Одно, иногда двудомные. Шишки при созревании деревянистые, раскрывающиеся. Пыльца с воздушными мешками (редко без них). Включает 10 родов, обитающих преимущественно в северном полушарии (сосна, ель, пихта, лиственница, кедр и др.).

Сосна обыкновенная  Pinus sylvestris. Прямоствольное дерево до 50 м высотой, игл по 2 в пучке, корень стержневой. Шишки одиночные или расположены по 24 около верхушек побегов. Светолюбиво. В коре, древесине, листьях имеются схизогенные смоляные ходы, содержащие эфирные масла, смолы, бальзамы.

Однодомное растение. Микроспорофиллы собраны в шишках, сидящих у основания молодых ветвей. Шишка имеет ось, на которой снизу доверху по окружности сидят микроспорофиллы. На нижней стороне каждый имеет 2 микроспорангия, в которых развиваются микроспоры.

Микроспора прорастает еще в микроспорангии. При делении ее ядра образуется одна антеридиальная клетка и одна вегетативная. Вегетативная клетка отмирает, а антеридиальная образует базальную и сперматогенную (генеративную) клетку, дающую два спермия. После образования этих двух клеток микроспорангий вскрывается и пыльца разносится ветром.

Женские шишки возникают на верхушках молодых побегов. На оси шишки расположены два рода чешуй: наружные бесплодные, называемые кроющими чешуями, и внутренние семенные, на верхней стороне которых в основании расположены две семяпочки (мегаспорангии). Кроющая чешуя есть стерилизованный мегаспорофилл.

Семяпочка состоит из нуцеллуса и покровов (интегументов). На верхушке семяпочки находится пыльцевход. Обычно одна из клеток нуцеллуса становится материнской клеткой мегаспор. Она делится с редукцией хромосом на 4 мегаспоры, 3 верхние дегенерируют, одна сохраняется. Прорастая, мегаспора дает женский многоклеточный заросток  эндосперм. На стороне заростка, обращенной к пыльцеходу, образуются два архегония, в каждом поляризуется одна крупная яйцеклетка и 24 маленькие шейковые клетки.

Попав через пыльцевход на нуцеллус семяпочки, пыльца долгое время (год) остается в состоянии покоя, прилипая к нему. Через год прорастает. Базальная клетка образует пыльцевую трубку, которая внедряется в нуцеллус и растет в его ткани. Антеридиальная делится на 2: генеративную и базальную. Базальная попадает в трубку и предоставляет среду для продвижения генеративной, которая дает два спермия (не сперматозоида). Пыльцевая трубка доносит их до архегониев, лопается и один спермий проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. Зигота делится, образуя зародыш, который развивается за счет первичного эндосперма (материнского происхождения).

Созревание семян происходит в конце 2 года. Женская шишка разрастается, из красной становится зеленой, чешуи во время оплодотворения и развития семени плотно примыкают друг к другу. Зрелая шишка становится бурой, чешуи раскрываются и семена высыпаются. Итак, подвижных сперматозоидов не существует, вместо них спермии, доносимые до архегониев пыльцевой трубкой, половой процесс отошел наконец от водной среды.

В качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 (1987) указаны почки сосны как отхаркивающее средство и шишки ели обыкновенной как противовоспалительное средство.

Порядок Кипариссовые – Cupressales. Деревья и кустарники; листья мутовчатые или супротивные, чешуйчатые или игловидные.

Род можжевельник – Juniperus sp. (М. обыкновенный, красный, сибирский, казачий и др.). Чешуи женской шишки мясистые, срастаются, образуя шишкоягоды, включенные в качестве лекарственного растительного сырья в ГФ Х1 под названием « плоды можжевельника», рекомендуемые как мочегонное средство.

Род кипарис: кипарис вечнозеленый (для зеленого строительства).

Класс Гнетовые – Gnetopsida. Однодомные или двудомные растения. Семяпочка одна, с 12 покровами, вытянутыми на концах в трубку, имеющую некоторое сходство со столбиком у пестичных растений. Вторичная древесина имеет сосуды; нет лестничных трахеид; смоляные ходы отсутствуют; листья супротивные; зародыши двудольные. Эти признаки придают особое положение классу.

Включают 3 порядка: Эфедровые, Вельвичиевые, Гнетовые.

1. Эфедровые  Ephedrales. Ephedra equisetina – эфедра хвощевая. Небольшой кустарничек до 40 см высоты, похожий на хвощ, распространен в Европейской и Азиатской части. Зеленый ребристый членистый стебель несет незаметные чешуйчатые супротивные листья. Двудомные. Стробилы похожи на соцветия "колоски". Семяпочка заключена в особый покров, который после оплодотворения разрастается и напоминает сочный околоплодник (типа костянки). Содержит эфедрин (23%). Применяют при лечении сердечнососудистых заболеваний, заболеваний нервной системы, бронхиальной астмы и т.д.

2. Вельвичиевые  Welwitschiales. Представлен одним видом  Welwitschia mirabilis  вельвичия удивительная, сохранившаяся как эндемичное растение в Анголе, югозападной Африке. Огромный проросток  2 супротивных листа по 23 м.

3начение хвойных. Наибольшее значение имеют шишконосные. Древесина сосны и ели  строительный материал, бумага; кора лиственницы  10% дубильных веществ; кедровые орешки  50% жирного масла; хвоя сосны  витамин С; эфирные масла, смолы и бальзамы  скипидар, канифоль, древесный уксус, с лекарственной целью.

Эволюционное значение голосеменных . Голосеменные  крупный шаг в эволюции растительного мира. Появляется ряд признаков, позволивших голосеменным занять значительное место в растительном покрове; наличие семяпочки, семян, дифференциация на органы; проводящая система  сосуды; преобладает спорофит (редукция гаметофита); половой процесс не связан с водой.