Класс магнолиопсиды. Характеристика основных порядков подкласса магнолииды.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

1. Зародыш с двумя семядолями.

2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система..

3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые.

4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной.

5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние — филогенетически более продвинутые.

В подкласс магнолиид вводят наиболее архаические ныне живущие цветковые растения. Особой примитивностью отличается основная и центральная группа магнолиид — порядок магнолиевых. Однако примитивность отдельных представителей подкласса очень относительна. В результате адаптивной радиации древнейших магнолиид возникли различные семейства, порядки и даже надпорядки, эволюция которых пошла в разных направлениях. Тем самым все они подверглись специализации, причем у разных ветвей изменялись разные части растения (разные органы и даже разные ткани). Если у одних магнолиид видоизменился цветок, который в некоторых случаях сильно редуцировался (как, например, у хлорантовых), то в других случаях гораздо большим изменениям подверглись вегетативные органы, что нашло особенно яркое выражение у паразитных форм. Вполне понятно поэтому, что среди современных магнолиид, в том числе и среди порядка магнолиевых, не могло сохраниться ни одного растения со всем комплексом архаических признаков подкласса. Даже знаменитая дегенерия с островов Фиджи или представители семейства винтеровых несут печать специализации и редукции. Примитивные признаки порядка магнолиевых и подкласса магнолиид в целом рассеяны, притом очень неравномерно, среди отдельных представителей. Более того, как убедится читатель из дальнейшего изложения, многие двудольные причудливо сочетают очень примитивные, архаические признаки с признаками специализации, иногда довольно высокой. Разные признаки организации оказываются как бы на разных уровнях эволюционного развития.

        Когда мы говорим, что порядок магнолиевых или весь подкласс магнолиид представляют собой ту исходную группу, от которой произошли другие подклассы и порядки, мы имеем в виду порядок или подкласс в целом, а не отдельных его представителей. Совершенно очевидно, что предковые формы, давшие начало основным филогенетическим ветвям цветковых растений, давно вымерли. Но когда мы говорим, что они произошли от магнолиид или даже от порядка магнолиевых, то считаем, что, будь предки нам известны, таксономически мы бы отнесли их именно к этим группам. Для большей ясности приведем хорошо известный пример из другой области. По современным взглядам, восходящим к знаменитому труду Ч. Дарвина «Происхождение человека», человек произошел от человекообразных обезьян. Однако никто из антропологов не предполагает, что человек мог произойти от ныне живущих представителей — гиббонов, орангутангов, шимпанзе или горилл. Дело, конечно, обстояло иначе. Как человек, так и ныне живущие человекообразные обезьяны произошли от вымершего общего предка, который, как предполагают, таксономически должен был относиться к семейству человекообразных обезьян.

        Подкласс магнолиид относительно небольшой, но в результате начавшейся еще на заре эволюции цветковых растений адаптивной радиации он сильно дифференцировался и в нем можно ясно различать не только хорошо обособившиеся порядки, но и отдельные группы порядков, которые в ряде современных систем называются надпорядками. Подкласс магнолиевые  Magnoliidae включает 5 надпорядков, 18 порядков, 43 семейства, около 340 родов и примерно 10 000 видов. Современные магнолиевые (остатки обширной и процветавшей ранее группы примитивных цветковых растений) представлены древесными растениями, реже травами, водными растениями или паразитами. Для проводящей системы характерно отсутствие сосудов, либо примитивные сосуды с лестничными перфорациями. Имеются секреторные клетки, выделяющие эфирные масла, смолы, бальзамы. Цветки обоеполые, спиральные или спироциклические с полимерным андроцеем и большей частью апокарпным гинецеем. Семена с эндоспермом, реже с периспермом. В нашей программе предусмотрено изучение 3 порядков: магнолиевоцветные, лавроцветные, бадьяноцветные.

Надпорядок 1. Магнолиевые (Magnolianae)

        Порядок 1. Магнолиевые (Magnoliales). Включает 3 семейства. Представители данного порядка, главным образом, вечнозеленые или листопадные деревья, иногда кустарники или лианы. Для анатомии характерно наличие маслянных или слизевых клеток, а в древесине, кроме трахеид, имеются сосуды с лестничными или простыми перфорациями, есть виды, имеющие только трахеиды. Листья цельные или лопастные, перистые. Цветки одиночные, актиноморфные, крупные или мелкие в соцветиях, спиральные, спироциклические или циклические, энтомофильные. Околоцветник простой или двойной, андроцей многочисленный, с примитивным строением тычинок, часто не дифференцированных на тычиночную нить и связник. Гинецей апокарпный, встречается ценокарпный. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом. Характерным признаком цветка является сильно разросшееся цветоложе, особенно разрастающееся при плодах. Пыльцевые зерна однобороздные или производные от однобороздного типа. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые).

        Семейства: винтеровые, дегенериевые, эвпоматиевые; гимантандровые, магнолиевые, анноновые, канелловые, мускатниковые.

Центральное место порядка занимает семейство  магнолиевые.

Семейство магнолиевые – Magnoliaceae. Включает 12 родов и около 240 видов, распостраненных большей частью в горных лесах ЮгоВосточной Азии и на югозападе Северной Америки. Один из представителей семейства – магнолия обратнояйцевидная (Magnolia obovata L.) в естественном виде встречается на острове Кунашир (Курильские острова), а магнолию крупноцветковую (Magnolia grandiflora L.) выращивают в садах и парках Черноморского побережья. Здесь же выращивают и тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera L.).

Магнолиевые  листопадные или вечнозеленые древесные растения или кустарники. Листья простые, очередные, с крупными рано опадающими прилистниками. Листья содержат масляные железки. Околоцветник 369членный, простой или двойной, его окрашенные сегменты расположены циклически в 12 круга. Тычинки имеют лепестковидную форму, многочисленны. Гинецей апокарпный, часто не замкнутые плодолистики располагаются на коническом цветоложе спирально. *Са3Со3+3А∞G∞. Цветки магнолий приспособлены к опылению жуками, проникающими в незакрытые бутоны. Плоды  спиральная листовка, многоорешек. Семена окружены сочной ярко окрашенной оболочкой и подвешены на нитевидных семяножках, распространяются птицами. Крылатые орешки тюльпанного дерева разносятся ветром. Представители  Magnolia grandiflora L., Liriodendron tulipifera L. культивируют как декоративные растения.

Magnolia grandiflora L. – высокое дерево с эффектными крупными вечнозелеными листьями, со сросшимися прилистниками, которые закрывают почки. В мезофилле листа, имеются крупные железки с эфирным маслом. Цветки крупные диаметром 35 см, листочки околоцветника белые со слегка желтоватым оттенком, душистые. Число их неопределенно, но можно видеть верхние 3 листочка околоцветника, образующие круг, т.е. наблюдается тенденция к образованию тройного околоцветника. Андроцей многобратственный, тычинки лентовидные не дифференцированы на тычиночную нить и связник, пыльники располагаются в виде длинных полосок по краю тычинок, а над пыльниками выступает хорошо заметный связник. Пыльца опадает на ложковидные листочки околоцветника и поедается жуками – опылителями магнолий (кантарофилия). Гинецей представлен многочисленными свободными плодолистиками, расположенными по спирали, с сидячими рыльцами. Препараты из листьев магнолии крупноцветковой используются при лечении гипертонии.

        Порядок 2. Бадьяновые (Illiciales). Происходит от порядка магнолиевых, вероятнее всего от предков винтеровых. Листья лишены прилистников. Тычинки большей частью многочисленные, обычно расположенные спирально, свободные или сросшиеся. Пыльцевые зерна 3 или 6бороздные. Плодолистики расположены циклически или спирально. Эндосперм целлюлярный. К этому порядку принадлежат древесные, кустарниковые растения и лианы, вечнозеленые или листопадные, листья без прилистников. В древесине имеются примитивные сосуды с лестничными перфорациями. Цветки обоеполые или однополые, спиральные или спироциклические. Порядок включает два семейства с небольшим количеством родов.

Семейство бадьяновые – Illiciaceae. Монотипное семейство, содержащее один род Illicium  бадьян, включающий около 40 видов. Это вечнозеленые невысокие деревца или кустарники с простыми очередными листьями и одиночными цветками. Наиболее известен бадьян настоящий (I. verum Hook. F.), или звездчатый анис, который используют как пряность. Плоды содержат анетол и поэтому пахнут как анис из семейства зонтичных.. Другим представителем этого семейства является бадьян священный (I. anisatum Hook. F.), обладающий ядовитыми плодами. Его разводят в качестве декоративного растения у буддийских храмов, кору и семена употребляют для благовоний на Востоке.

Семейство лимонниковые – Schisandraceae. Содержит два рода: лимоник – Schisandra sp., кадсура Kadsura sp.. Это лианы листопадные или вечнозеленые с простыми, очередными листьями. В древесине примитивные сосуды с члениками, имеющими лестничную перфорацию. Цветки некрупные, пазушные с сильно удлинняющимся (как у лимонника) цветоложем, плоды – сочные нераскрывающиеся многолистовки.

Широко распостранен лимонник китайский (Schisandra chinensis (Turcz.) Baill.)  крупная дальневосточная лиана 415 м в длину. Листья простые, некрупные, сбрасываемые на зиму. Цветки белые или розовые, душистые, восковидные, однодомные, раздельнополые, на длинных красноватых цветоножках. Околоцветник состоит из неопределенного числа лепестков, тычинок в мужских цветках 13 , в женских цветках плодолистиков 3040. Иногда встречаются обоеполые цветки. Обычно лимонник двудомен, но бывает и однодомен. Плод сочная листовка. Кожица и мякоть плода кислосладкие с лимонным запахом, а весь плод с семенами солоноватый. Лимонник широко используется как лекарственное, декоративное и пищевое растение. Плоды и семена содержат лимонную (1011%), яблочную (78 %) и другие кислоты, эфирные и жирные масла, дубильные вещества, моносахариды, белковые вещества. Кроме эфирного масла, содержатся лигнаны, обусловливающие тонизирующее действие плодов, препарат из которых широко используется в народной медицине. При растирании стеблей, листьев, корней пахнет лимоном.

        Семейства: бадьяновые и лимонниковые.

        Порядок 3. Лавровые (Laurales). Содержит 11 семейств. К этому порядку принадлежат листопадные и вечнозеленые древесные и кустарниковые растения, реже полукустарники и еще реже травы с очередными или супротивными листьями. Цветки циклические, чаще обоеполые, иногда однополые, мелкие, собранные в соцветия. Характерной особенностью цветка является расширенное и вогнутое цветоложе и цветочная трубка (сросшиеся в основании листочки околоцветника и приросшие к нему тычинки). Гинецей апокарпный, часто мономерный (из одного плодолистика), иногда синкарпный. Наиболее известны семейства мономиевые и лавровые.

Семейство лавровые – Lauraceae. Включает до 45 родов и 2500 – 3000 видов, распостраненных главным образом в тропических и субтропических областях. Почти все представители семейства  это деревья, кустарники. Листья очередные, простые, цельные, кожистые. Древесина, кора и листья содержат эфирномасличные вместилища, поэтому некоторые из них употребляются как пряные растения, однако имеются среди них и ядовитые, дающие яд типа кураре. Цветки актиноморфные, раздельнополые или обоеполые, мелкие, невзрачные, собранные в цимоидные (метельчатые или кистевидные) соцветия. Околоцветник простой 46членный, в слабо дифференцированных кругах. Тычинки располагаются в 4 кругах (пыльники имеют 24 клапана, в зависимости от числа гнезд). Тычинки, расположенные во внутреннем круге, превращены в стаминодии или нектарники. Гинецей мономерный из него образуется односемянный сочный ягодообразный плод, окруженный в основании сочным основанием цветоножки (купулой). Завязь верхняя, очень редко нижняя.

 * P3+3 А3+3+3+3 G(3)

Представителем лавровых является лавр благородный (Laurus nobilis L.), культивируемый на Черноморском побережье Кавказа. Сухие листья этого растения, или лавровый лист, используются в виде пряностей. Коричник цейлонский (Cinnamomum zeylanicum Blume) – кора используется как пряность, цейлонская корица. Коричник камфорный (C. camphora (L.) J. Presl) – источник натуральной камфоры. Авокадо (Persea americana) – плодовое дерево. Плоды содержат до 32% легкоусвояемых масел и являются ценным диетическим продуктом.

        Семейства: австробэйлиевые, амборелловые, тримениевые, хлорантовые, лакторисовые, монимиевые, гомортеговые, каликантовые, лавровые, эрнандиевые.

        Порядок 4. Перцевые (Piperales). Наиболее близок к порядку лавровых и, по всей вероятности, имеет общее происхождение с хлорантовыми и лакторисовыми. Большей частью травы и кустарники. Листья обычно с прилистниками. Сосуды всегда имеются, с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки очень мелкие и невзрачные, обычно в густых колосьях или кистях, обоеполые и однополые, лишенные околоцветника. Пыльцевые зерна мелкие, однобороздные или безапертурные. Гинецей апокарпный, паракарпный или псевдомономерный (перцевые). Семязачатки ортотропные, битегмальные или унитегмальные (пеперомия), крассинуцеллятные или тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. Семена с очень маленьким зародышем, скудным эндоспермом и обильным периспермом.

        Семейства: савруровые и перцевые.

Надпорядок 2. Раффлезиевые (Rafflesianae)

        Порядок 6. Раффлезиевые (Rafflesiales). Высокоспециализированный и в систематическом отношении очень обособленный порядок бесхлорофилльных паразитных растений, происшедших, вероятно, от одной из древних ветвей порядка магнолиевых, скорее всего от предков, стоявших близко к анноновым. Листья отсутствуют или представлены чешуями на цветоносах. Сосуды, когда они имеются, с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, циклические, безлепестные. Чашелистиков 3—5, более или менее сросшихся в трубку. Тычинок 3—20, более или менее сросшихся в кольцо, трубку или чаще в мясистую колонку. Пыльцевые зерна от однобороздных до ругатных и поровых. Гинецей паракарпный, из 3—20 плодолистиков; завязь нижняя или полунижняя, редко верхняя. Семязачатки многочисленные, анатропные или чаще ортотропные, битегмальные или чаще унитегмальные, тенуинуцеллятные. Эндосперм целлюлярный (гидноровые) или нуклеарный (раффлезиевые). Семена многочисленные, мелкие, с недифференцированным зародышем; зародыш очень маленький и окружен обильным эндоспермом и периспермом (гидноровые) или относительно крупный и окружен только эндоспермом (раффлезиевые). Семейства: гидноровые и раффлезиевые.

Надпорядок 3. Нимфейные (Nуmphaeanае)

        Порядок 7. Нимфейные (Nymphaeales). Вероятно, происходит от одной из древних групп бессосудистых представителей порядка магнолиевых. Водные травы, большей частью корневищные. Проводящие пучки стебля на поперечном срезе рассеянные, как у однодольных. Сосуды отсутствуют. Корневой чехлик обладает собственным инициальным слоем (сходство с однодольными). Цветки одиночные, обоеполые и редко однополые, преимущественно спироциклические, с чашечкой и венчиком, редко безлепестные. Тычинки обычно многочисленные. Пыльцевые зерна однобороздные или редко безапертурные. Гинецей апокарпный или чаще синкарпный. Семязачатки битегмальные, редко унитегмальные. Эндосперм целлюлярный, гелобиальный или нуклеарный. Семена обычно с очень маленьким зародышем, обильным периспермом и скудным эндоспермом, но роголистниковые лишены как перисперма, так и эндосперма.

        Семейства: кабомбовые, нимфейные, роголистниковые.

        Порядок 8. Лотосовые (Nelumbonales). Происхождение, вероятно, общее с нимфейными. Бесстебелъные водные травы с очень толстыми корневищами и щитовидными воздушными листьями. Проводящие пучки корневища на поперечном срезе рассеянные. Имеются сосуды с очень примитивными трахеидоподобными члениками. Цветки обоеполые, с 2 чашелистиками и многочисленными лепестками. Тычинок много, расположенных спирально. Гинецей апокарпный, из множества плодолистиков, погруженных в разросшееся цветоложе. Эндосперм целлюлярный. Семена с очень крупным зародышем и скудным остаточным эндоспермом.

        Семейство лотосовые.