Апоптоз: понятие, механизмы развития, морфологическая характеристика. Отличие от некроза.

Апоптоз служит для элиминации (устранения) ненужных клеточных популяций в процессе эмбриогенеза и при различных физиологических процессах. Главной морфологической особенностью апоптоза является конденсация и фрагментация хроматина.

Апоптоз – контролируемый процесс самоуничтожения клетки. При некрозе на ранних стадиях наблюдается конденсация хроматина, затем происходит набухание клетки с разрушением цитоплазматических структур и последующим лизисом ядра. Морфологическими проявлениями апоптоза являются конденсация ядерного гетерохроматина и сморщивание клетки с сохранением целостности органелл. Клетка распадается на апоптозные тельца, представляющие собой мембранные структуры с заключенными внутри органеллами и частицами ядра, затем апоптозные тельца фагоцитируются и разрушаются при помощи лизосом окружающими клетками.

При апоптозе повреждение ДНК, недостаток факторов роста, воздействие на рецепторы, нарушение метаболизма ведут к активации внутренней самоуничтожающей программы. Синхронно с уплотнением хроматина под влиянием эндонуклеаз начинается деградация ДНК. Эндонуклеазы расщепляют двойную цепочку ДНК между нуклеосомами. В результате активации цитоплазматических протеаз происходит разрушение цитоскелета, межклеточных контактов, связывание белков и распад клетки на апоптозные тельца. Быстрое распознавание и фагоцитоз апоптозных телец указывают на наличие на их поверхности специфических рецепторов, облегчающих адгезию и фагоцитоз. Важнейшим свойством апоптоза считается сохранение внутриклеточного содержимого в мембранных структурах, что позволяет осуществить элиминацию клетки без развития воспалительного ответа. Характерные признаки апоптоза связаны с характером воздействия и типом клеток.

Одной из важных особенностей апоптоза является его зависимость от активации генов и синтеза белка. Индукция апоптоз — специфических генов обеспечивается за счет специальных стимулов, таких как белки теплового шока и протоонкогены.

Апоптоз ответственен за: 1) удаление клеток в процессе эмбриогенеза; 2) гормон-зависимую инволюцию клеток у взрослых, например, отторжение клеток эндометрия в процессе менструального цикла, атрезию фолликулов; 3) уничтожение клеток в пролиферирующих клеточных популяциях, таких как эпителий крипт тонкой кишки; 4) смерть клеток в опухолях; 5) смерть аутореактивных клонов Т-лимфоцитов; 6) смерть клеток, вызванную цитотоксическими Т-клетками, например, при отторжении трансплантата; 7) гибель клеток при некоторых вирусных заболеваниях, например, при вирусном гепатите.