1. Структура двигательного акта.
Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, так же как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат.
Понятия “двигательный акт” и “элементарное движение” различны. Двигательный акт реализуется с помощью моторной программы, а в простейшем случае через возбуждение командного нейрона, управляющего согласованной работой группы мотонейронов и соответствующих мышечных единиц.
Элементарное движение представлено сокращением и расслаблением мышечных единиц, вызываемых стимуляцией мотонейрона. Одна и та же двигательная программа может быть выполнена с помощью разного набора элементарных движений мышц. (Например, правой или левой рукой). Двигательная программа имеет сложную структуру и требует, подчас, для своей реализации выполнения ряда предварительных действий (по К.В. Судакову).
Модель структуры поведения изложена в концепции функциональных систем П.К. Анохина.
Функциональная система - динамическая, саморегулирующаяся организация, избирательно объединяющая структуры и процессы на основе нервных и гумораьных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов. Анохин распространил содержание понятия “функциональная система” на структуру любого целенаправленного поведения.
Центральная архитектоника функциональной системы представлена следующими компонентами - стадиями, последовательно сменяющими друг друга:
- афферентный синтез,
- принятие решения,
- акцептор результатов действия (акцептирование результатов действия),
- эфферентный синтез,
- формирование действия,
- оценка достигнутого результата.
Афферентный синтез - начало поведенческого акта. Возбуждение, вызванное внешним стимулом, действует совместно с другими афферентными возбуждениями, имеющими иной функциональный смысл. Мозг непрерывно обрабатывает все сигналы, поступающие по многочисленным сенсорным каналам. В результате синтеза этих афферентных возбуждений создаются условия для реализации определенного целенаправленного поведения. Афферентный синтез определяется взаимодействием следующих компонентов (факторов): мотивационного возбуждения, памяти, обстановочной и пусковой афферентации.
Мотивационное возбуждение - результат витальной, социальной или идеальной потребности. Важность мотивационного возбуждение доказывается тем, что хорошо накормленное животное перестает реагировать на кормушку (мотивационное пищевое возбуждение отсутствует). Нейрофизиологическая основа мотивационного возбуждения - избирательная активация различных нервных структур, создаваемая лимбической и ретикулярной системами мозга.
Важный вклад в афферентный синтез вносят стимулы пусковой и обстановочной афферентации.
Условные и безусловные раздражители, ключевые стимулы, служащие толчком к развертыванию определенного поведения или отдельного поведенческого акта имеют пусковую функцию. Пусковая афферентация - картина возбуждения, создаваемая биологически значимыми стимулами в сенсорных системах.
Способность пусковых стимулов инициировать поведение зависит от условий - обстановки, в которых они действуют.
Влияние обстановочной афферентации на условный рефлекс наиболее отчетливо заметно при изучении динамического стереотипа. Для реализации динамического стереотипа важнейшее значение играет последовательность афферентных возбуждений, ассоциированных с определенной обстановкой. Обстановочная аффеентация создает скрытое возбуждение, а пусковая афферентация приурочивает его к определенным моментам времени.
Афферентный синтез включает в себя память: видовую и приобретенную, индивидуальную. Функциональная роль пусковых и обстановочных стимулов обусловливается прошлым опытом животного.
Таким образом, на основе взаимодействия мотивационного, обстановочного возбуждения и механизмов памяти формируется готовность к определенному поведению. Пусковая афферентация, являясь последним компонентом афферентного синтеза “запускает” это поведение.
Афферентный синтез реализуется с помощью специального модулирующего механизма, обеспечивающего необходимый тонус коры больших полушарий и других структур мозга. Этот механизм регулирует активирующие и инактивирующие влияния, исходящие из лимбической и ретикулярной систем мозга.
Стадия принятия решения - следует за стадией афферентного синтеза. Принятие решение реалиуется через формирование аппарата акцептора результатов действия. Этот аппарат программирует результаты будущих событий. Нередко в нем запрограммированы все варианты поиска во внешней среде соответствующих раздражителей.
Представления об акцепторе результатов действия легли в основу концепции об опережающем отражении действительности, что важно для изучения проблемы цели.
До непосредственного выполнения программы поведения, до осуществления поведения развивается еще одна стадия поведенческого акта - стадия программирования действия или эфферентного синтеза. На этом этапе осуществляется интеграция соматических и вегетативных возбуждений.
Следующая стадия - реальное выполнение программы действия под влиянием эфферентного возбуждения, достигающего исполнительных механизмов.
Взаимодействие акцептора результатов и эфферентного синтеза обеспечивает сравнение ожидаемого результата с поступающей афферентной информацией о реальных результатах и параметрах совершаемого действия. Результат сравнения определяет последующее поведение: оно либо корректируется, либо прекращается, как в случае достижения конечного результата. В этом случае поведенческий акт завершается последней санкционирующей стадией - удовлетворением потребностей.
Намерение выполнить определенные движения проявляется в ЭЭГ в виде потенциала готовности, отражающего предвидение будущих событий. Началу движения предшесствует негативная волна (за 800 мс до начала движения). За 90 мс этот потенциал сменяется быстрым потенциалом, связанным с посылкой управляющей команды. Потенциал готовности развивается биполярно в премоторной коре (отражает замысел движения). Быстрый потенциал возникает в контрлатеральном полушарии в нейронах моторной коры.
Потенциал готовности часто трудно отделить от волны ожидания - т. е. волны ожидания сенсорной информации.
Два принципа построения движения.
1-й принцип. Принцип сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи
2-й принцип. Принцип прямого программного управления - необходимый при быстрых изменениях в системе, когда взможность сенсорных коррекций ограничена.
Два механизма управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации.
Существуют два типа командных нейронов: нейроны - триггеры, запускающие моторную программу, но не участвующие в ее дальнейшей реализации и воротные нейроны, которые поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными.
Для движения исключительно важна афферентация. На это указывали Бернштейн и Анохин. Ч. Шеррингтон указал на наличие сенсорных обратных связей, ввел термин “проприоцепция”. Павлов ввел в 1909 г. понятие “двигательный анализатор”. Позже в состав двигательного анализатора были включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения.
Рефлекторное кольцо. Согласно Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возюуждают чувствительные окончания проприорецепторов, а эти проприоцептивные сигналы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффекторный поток, т. е. в физиологическое состояние мышцы.
Значение афферентации для осуществления движения видно на примере апраксий: неврологических нарушений произвольных движений и действий с предметами. При кинестетической апраксии нарушается проприоцептивная кинестетическая афферентация, движения становятся плохоуправляемыми, страдает письмо. Частично компенсируется зрительным контролем. Поражаются задние отделы коркового ядра двигательного анализатора (поля 1,2 и 4).
При пространственной апраксии поражения захватывают теменно-затылочные отделы коры (границы полей 19 и 39) и нарушается зрительнопространственная ориентация движений. Больные плохо ориентируются в постранстве (не могут застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не помогает.
Построение новых программ движений осуществляется в лобных отделах коры (префронтальная кора). Передние отделы коры используют для этого весь индивидуальный опыт. В опытах Батуева (движения обезьян) обнаружены три группы нейронов. Первая группа - сенсорные нейроны - передают информацию второй группе нейронов - нейронам кратковременной памяти, которые возбуждаются затем и сохраняют таким образом полученную информацию. Они передают информацию третьей группе нейронов - нейронам моторных программ.
Следовательно, А.С. Батуев (1991) говорит о последовательном эстафетном вовлечении различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта.
Моторная кора включает первичную и дополнительную моторные области (ДМО). Первичная - вдоль центральной борозды преимущественно в прецентральной извилине. ДМО расположена в глубине межполушарной щели, примыкая к первичной моторной коре. Премоторная кора (дорзальная и вентральная) содержат представительство каждой руки и ноги, образуя прямые связи с мотонейронами спинного мозга.
Мозжечок - сохранение равновесия, позу, регуляцию мышечного тонуса, тонкую координацию движений. Например, зубчатое ядро мозжечка.
Базальные ганглии - отвечают за хранение как двигательных программ врожденного поведения, так и приобретенных. Хвостатое ядро - двигательная и оборонительная двигательная реакция. Глотание, поедание пищи, питье - хвостатое ядро и прилегающее ядро стриатума. Прилегающее ядро отвечает за врожденное поведение и находится под контролем вентрально-тегментальной области (ВТО). ВТО отвечает за поведение атаки - нападения. ВТО связано с лимбической структурой и прилегающим ядром стриатума, которые взаимодействуют с бледным шаром. Сигналы из ВТО к прилегающему ядру инициируют различные виды целенаправленного поведения (оборонительное, пищевое, половое).
Черная субстанция по отношению к хвостатому ядру действует аналогично.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему