Существуют две системы инициации движения. Одна из них - лимбическая система мозга - по терминологии Ю. Конорского “эмоциональный мозг”. С помощью этой системы осуществляется трансляция мотивации в действие” - т. е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других биологических потребностей. По данным Г. Моненсона, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро. Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.
С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения - “когнитивный мозг” . Он обеспечивает запуск различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опятом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самымактуализирует двигательные программы, главным образом, двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который “когнитивные команды” инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Прилегающее и хвостатое ядра фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы (“эмоционального мозга”) и от церебральной коры (“когнитивного мозга”). Хотя в процессе филогенетического развития роль “когнитивного мозга” в инициации двигательных ответов возрастает, “эмоциональный мозг” и “когнитивный мозг” обычно действуют совместно.
По Г. Могенсону, все процессы управления движением можно представить тремя блоками: блоком инициации движения, включающим лимбическую систему с прилегающим ядром и ассоциативную кору; блоком программирования движения, включающим мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительным блоком, охватывающим мотонейроны и двигательные единицы. Следует иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям обширную проприоцептивную и экстероцептивную информацию по обратным связям.
“Эмоциональный мозг” (лимбическая система) действует через прилегающее ядро n. accumbens и далее через другие структуры базальных ганглиев. “Когнитивный мог” (ассоциативная кора) оказывает влияние на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус.
Подобная схема объясняет не только инициацию непроизвольных движений, врожденных форм двигательного поведения и автоматизмов, но и произвольных движений. Рефлексы и произвольные движения не противоречат друг другу. Произвольные движения также подчиняются рефлекторному принципу. Это особенно очевидно в случае инструментальных реакций, которые являются простейшей формой произвольных движений.
Что же отличает произвольное движение от непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, которое он приводит в своей книге “Целенаправленный мозг”, произвольным в поизвольном движении является его цель. Цели произвольных движений могут быть бесконечно разнообразными. В.С. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков - спортсменов, например, прицеливание он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т. е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибулоокулярной системой, вестибулоспинальной системой и др.
Произвольные движения человека - это сознательно регулируемые движения. Учеловека они тесно связаны с речью. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений изучали А.Р. Лурия и его сотрудники. Они установили, что активация детской речи - предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий - ведет ребенка к овладеванию своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка. Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.
Ведущая роль в процессе управления движением принадлежит префронтальной коре. Выполняемая ее актуализация следов памяти позволяет префронтальной коре корректировать внутреннюю модель внешнего мира в соответствии с оперативно поступающей сенсорной информацией, в том числе от выполняемого движения (Гольдман - Ракич П.С., 1992). С функцией префронтальной коры связывают способность мысленно проектировать будущую траекторию движущейся цели. У макак резусов с повреждением соответствующих участков в дорзальной части префронтальной коры, где расположены глазодвигательные центры, возникают расстройства мысленной экстраполяции траектории движения.
Таким образом, управление и контроль за движением - достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между префронтальной корой, моторной корой, таламусом, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприоцептивной и экстероцептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом ее уровне имеется своя “ведущая афферентация” и собственный тип регулируемых движений.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему