Развитие семени

В результате оплодотворения из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш будущего семени, а из оплодотворенного вторичного ядра — эндосперм — питательная ткань семени.

Эндосперм может образоваться двумя способами: 1) оплодотворенное ядро вначале многократно делится, образуя многоядерный протопласт, и лишь в конце формирования эндосперма одновременно возникают клеточные перегородки; такой тип развития называется ядерным, или нуклеарным. 2) клеточные оболочки образуются сразу же после каждого деления ядра; этот тип называется клеточным или целлюлярным. Эндосперм расходуется на питание зародыша в процессе его формирования и дальнейшего развития в новое растение при прорастании семени.

Таким образом, эндосперм покрытосеменных не гомологичен эндосперму голосеменных. У голосеменных — это женский заросток, гаметофит, обогащенный за счет спорофита питательным веществом; у покрытосеменных — своеобразный продукт полового процесса, лишь внешне сходный с эндоспермом голосеменных.

Яйцеклетка сразу же после оплодотворения одевается оболочкой и начинает делиться. В результате многократного деления формируется тело зародыша, которое постепенно врастает в массу эндосперма.

Нуцеллус под давлением разрастающихся эндосперма и зародыша обычно сильно истончается и превращается в тонкую пленку, одевающую семя, а иногда вовсе рассасывается. У некоторых растений нуцеллус, наоборот, разрастается, клетки обогащаются питательным веществом и образуется особая ткань — перисперм, играющий ту же роль, что и эндосперм.

Интегументы семенного зачатка превращаются в оболочки семени.

В конкретных случаях у отдельных групп растений дальнейшее развитие семени может пойти по-разному.

1. В процессе формирования семени весь эндосперм может быть израсходован на развитие зародыша, при этом нуцеллус не разрастается. В таком случае получаются семена без эндосперма, состоящие из одного зародыша и кожуры; питательные вещества при этом отлагаются в семядолях семени. Семена такого типа свойственны бобовым, сложноцветным, тыквенным, розоцветным и др.

2. В процессе развития семени эндосперм сохраняется, но перисперм не получает развития. Такие семена, состоящие из зародыша, эндосперма и кожуры, свойственны злакам, пасленовым, зонтичным и др.

3. Развиваясь, зародыш полностью расходует весь эндосперм, но одновременно в семени из нуцеллуса формируется перисперм, семя состоит из зародыша, перисперма и кожуры. Семена такого типа свойственны растениям из семейства маревых, гвоздичных, кувшинковых и др.

4. Наконец, очень редко в семени сохраняется эндосперм и развивается перисперм (черный горошковый перец).

У некоторых растений зародыш семени может развиваться из яйцеклетки без оплодотворения. Такое явление называется партеногенезом. Яйцеклетка при этом может быть диплоидной (у манжетки, одуванчика и др.) или гаплоидной (у дурмана, табака и др.). Но бывает и так, ядро яйцеклетки дегенерирует и замещается ядром спермия; набор хромосом остается одинарным, отцовским; развивается гаплоидное растение. Такое явление называется андрогенезом.

В иных случаях зародыш семени может развеваться не из яйцеклетки, а из неоплодотворенных клеток — синергид или антипод. Такое отклонение от нормы называется апогамией.

Могут быть также случаи, когда зародыш развивается хотя и в зародышевом мешке, но без оплодотворения, из диплоидных клеток нуцеллуса или интегумента, т. е. из элементов, относящихся к спорофиту. Такое явление называется апоспорией (Тихомиров, 1978).

Развитие зародыша и семян после двойного оплодотворения получило название «амфимиксис» (греч. амфи — с обеих сторон). Апомиксис (бесполосемянность, или агамоспермия) — развитие зародыша и семян без оплодотворения. Апомиксис установлен у представителей 43 семейств. Чаще всего он встречается у розовых, рутовых, пасленовых, астровых, мятликовых.

В случае апомиксиса при мегаспорогенезе, как правило, мейоз не происходит, поэтому все клетки зародышевого мешка диплоидны. При апомиксисе зародыш может образоваться из яйцеклетки (партеногенез), из любой другой клетки зародышевого мешка (апогамия), из клеток нуцеллуса, интегументов халазы (апоспория, или адвентивная эмбриония). Иногда в одном семени развивается несколько зародышей (многозародышевость, или полиэмбриония).

При истинной полиэмбрионии несколько зародышей развиваются из одной зиготы в результате аномального ее деления и вследствие расщепления предзародыша (кувшинка, некоторые тюльпаны). При ложной — зародыши образуются либо в результате развития не одной из четырех мегаспор, как обычно, а нескольких (манжетка, лилия); либо в результате развития в семязачатке нескольких зародышевых мешков (земляника, пиретрум); либо в результате апоспории (цитрусовые) (Андреева, 2002).