Классификация плодов

При классификации плодов основными являются четыре признака:

1)    положение завязи и тип гинецея, из которых формируется плод (в соответствии с положением завязи различают плоды верхние и нижние);

2)    характер вскрывания плода (самопроизвольного растрескивания перикарпия, которое обычно ведет к освобождению семян) или его отсутствие;

3)    консистенция перикарпия и отдельных его слоев (прежде всего, выделяют сухие и сочные плоды);

4)    число семян.

Выделяют следующие основные типы плодов.

Плоды растений с апокарпным гинецеем. Листовка — сухой, обычно многосемянной плод, вскрывающийся по брюшному шву плодолистика. Боб — характерный для многих бобовых (Leguminosae) сухой плод, вскрывающийся не только вдоль брюшного шва, но и вдоль средней жилки (дорзального пучка), так что перикарпий разделяется на две створки. Орешек — сухой невскрывающийся односемянной плод с плотным сухим околоплодником. Костянка — невскрывающийся односемянной плод с сочным мезокарпием и твердым эндокарпием (косточкой). Из каждого плодолистика апокарпного гинецея формируется обычно отдельный плодик (листовка, орешек, костянка и т.д.). Если гинецей полимерный, то формируются многолистовки, многоорешки, многокостянки и т.д. Боб, за редкими исключениями, — мономерный плод. Плоды растений с апокарпным гинецеем почти всегда верхние.

Рисунок 4 - Костянковидные плоды: костянка (слива), Б - сухая костянка (кокосовая пальма), В - сборная костянка (малина); 1 - экзокарп, 2 - мезокарп, 3 - эндокарп, 4 – семя (Демина, 2011).

Существуют модификации многоорешка, связанные с разрастанием цветоложа. У Fragaria выпуклое цветоложе разрастается и становится сочным. У плодов Rosa (шиповника), называемых цинародиями, сочный вогнутый гипантий окружает орешки. У Nelumbo каждый орешек находится в углублении разросшегося цветоложа.

Плоды растений с ценокарпным гинецеем. Коробочка — сухой вскрывающийся плод, обычно многосемянной. Различают множество вариантов коробочек в соответствии с характером вскрывания. В локулицидных коробочках вскрывание идет вдоль дорзальных пучков плодолистиков (Iris — ирис, Viola — фиалка). Септицидные коробочки вскрываются вдоль мест срастания плодолистиков друг с другом (Hypericum — зверобой, гвоздичные). Вскрывание коробочек может быть и поперечно-кольцевым, приводящим к отделению крышечки (Plantago — подорожник). У Papaver (мака) подковообразная линия вскрывания расположена вблизи верхушки каждого плодолистика, так что плод вскрывается отдельными порами; порицидное вскрывание (вскрывание дырочками) характерно и для ряда других растений.

Рисунок 5 - Коробочковидные плоды: А - листовка (морозник), Б - сборная листовка (водосбор), В - боб (горох), Г - стручок (капуста), Д - членистый стручок (редька), Е - стручочек (ирутка), Ж-И – коробочки (Ж - мак, З - белена, И - дурман) (Демина, 2011).

Коробочки бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. Одна из форм верхней коробочки — стручок, характерный для многих Cruciferae (крестоцветных). Стручок развивается из паракарпного гинецея из двух плодолистиков, в котором имеется дополнительная перегородка, соединяющая противоположные париетальные плаценты. Плод вскрывается, отделяя две створки таким образом, что на растении остаются только перегородка с плацентами и семенами.

Ягода — невскрывающийся, обычно многосеменной плод с тонким кожистым экзокарпием и сочными мезо - и эндокарпием. Ягоды бывают верхними и нижними, могут возникать из синкарпного, паракарпного или лизикарпного гинецея. К нижним ягодам близок тип плода яблоко, характерный для яблони и близких родов из семейства розоцветные. Яблоко отличается от ягоды, прежде всего более твердым пергаментообразным эндокарпием. Пиренарий — одно - или многосеменной плод с твердым (каменистым) эндокарпием, окружающим каждое семя или все семена сочным мезокарпием и тонким экзокарпием. Тыквина — нижний паракарпный плод с жестким экзокарпием и мясистыми мезо - и эндокарпием; полость плода заполнена мощно развитыми плацентами, иногда очень сочными. Гесперидии — верхние сочные плоды цитрусовых (группа родов семейства Rutaceae — рутовые) — возникают из синкарпного гинецея. Экзокарпий их желтый, плотный, кожистый, с крупными вместилищами эфирных масел; мезокарпий белый, губчатый, при созревании плода дегенерирующий; эндокарпий образует многочисленные выросты, развивающиеся в сочные мешочки, заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.

Рисунок 6 - Ягодовидные плоды: А-Б - ягоды (А - виноград, Б - картофель, В - банан), Г - яблоко (яблоня), Д - гесперидий (апельсин), Е - тыквина (огурец) (Демина, 2011).

Орех — сухой невскрывающийся односемянной нижний плод с твердым перикарпием. Он формируется из завязи с несколькими семяпочками, лишь одна из который развивается в семя (например, у Corylus — лещины). Плод семянка, характерный для сложноцветных, отличается от ореха, прежде всего тем, что формируется из завязи, содержащей только одну семяпочку, семянки часто имеют менее плотный околоплодник, чем орехи. Зерновка — характерный для злаков односемянной невскрывающийся верхний плод, в котором тонкая спермодерма прирастает к околоплоднику.

Рисунок 7 - Ореховидные плоды: А - орех (лещина), Б - орешек (гречиха), В - зерновка (пшеница), Г - желудь (дуб), Д - крылатка (вяз), Е - дробная крылатка (клен), Ж - семянка (подсолнечник), 3-И - сборный орешек (3 - лютик, И - земляника) (Демина, 2011).

Ценокарпные плоды могут распадаться на односемянные части. У некоторых крестоцветных плод распадается по поперечным перегородкам на односемянные невскрывающиеся членики. Иногда плод, развивающийся из синкарпного гинецея, распадается на части (мерикарпии), каждая из которых образуется из тканей одного плодолистика. Вислоплодник — двусемянной плод, характерный для многих Umbelliferae (зонтичных). При его созревании от центральной колонки, образованной брюшными частями двух сросшихся плодолистиков, отделяются два односемянных мерикарпия. Колонка в верхней части разделяется на две ветви. Каждый мерикарпий остается прикрепленным к вершине одной из ветвей колонки. Ценобий — верхний плод, характерный для многих Boraginaceae (бурачниковых) и Labiatae (губоцветных), — возникает из гинецея, состоящего из двух плодолистиков, каждый из которых образует по два крупных выроста, содержащих по одному семени.

При созревании ценобия от него отделяются 4 односемянных части, называемые эремами. При основании эрема бурачниковых может быть развит сочный придаток (ариллоид), служащий для распространения животными. Апокарпные плоды также иногда бывают членистыми. Так, у некоторых бобовых (например, Coronilla — вязель) плод распадается по поперечным перегородкам на замкнутые односемянные невскрывающиеся членики.

Далеко не все плоды вписываются в изложенную классификацию. Плоды Amygdalus (миндаля) похожи на костянки родственных форм из семейства розоцветные (персика, абрикоса, сливы), но сухие и вскрывающиеся. Плод Phoenix (финиковой пальмы) похож на костянку, но не имеет твердого эндокарпия.

У Cocos (кокосовой пальмы) плоды односменные, развиваются из ценокарпного гинецея с верхней завязью, имеют мощный сухой волокнистый мезокарпий и твердый каменистый эндокарпий.

Соплодием называют преобразованную часть побеговой системы, несущую группу плодов, структурно или функционально объединенных друг с другом в единое целое. Иногда соплодиями называют только такие структуры, в которых происходит срастание плодов между собой. Чаще всего в соплодие преобразуется соцветие (синфлоресценция) или его часть (например, у Ficus carica — инжира). У ананаса (Ananas, Bromeliaceae) срастаются плоды, образовавшиеся не в синфлоресценции, а в интеркалярном соцветии (интеркалярном колосе). Побег ананаса продолжает рост после образования соплодий.

Рисунок 8 - Соцветие и соплодие шелковицы: А - соцветие пестичных цветков, Б - пестичный цветок, В - соплодие, Г - плод (продольный разрез) (Демина, 2011).

В эволюции плодов и соплодий нередки явления конвергентного сходства. Так, соплодие Morns (шелковицы), состоящее из многочисленных односемянных плодов, окруженных сочными разрастающимися околоцветниками, очень похоже на плод Rubus caesius (ежевики), состоящий из многочисленных плодиков с сочным мезокарпием. Пиренарий Viburnum (калины) очень похож на костянку, но формируется из ценокарпного гинецея. Подобных примеров — множество, и они говорят о параллельной адаптации разных покрытосеменных к сходным типам распространения плодов и семян, а возможно — также и о сходных механизмах регуляции морфогенеза негомологичных структур (Тимонин, 2009).