Распространение плодов и семян

Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение — необходимый этап в семенном размножении.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от гроч. diaspeiro — рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В. Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространенно термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе,— это семена и плоды, реже — целью соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

Первоначально диаспорами цветковых растений являлись отдельные семена. Но, вероятно, уже на ранних этапах эволюции эта функция стала переходить к плодам. У современных цветковых растений диаспорами являются в одних случаях семена (особенно у примитивных групп), в других — плоды. У растений с вскрывающимися плодами, такими, как листовка, боб или коробочка, диаспорой является семя. Но с возникновением сочных плодов (ягод, костянок и пр.), а также нераскрывающихся сухих плодов (орешков, семянок и пр.) диаспорой становится сам плод. В некоторых семействах, например в семействе лютиковых, мы можем наблюдать оба типа диаспор.

У относительно очень небольшого числа цветковых растений диаспоры распространяются без участия каких-либо внешних агентов. Такие растения называются автохорами (от греч. autos — сам и choreo — отхожу, продвигаюсь), а само явленно — автохорией. Но у подавляющего большинства цветковых растений диаспоры распространяются посредством животных, воды, ветра или, наконец, человека. Это аллохоры (от греч. allos — другой).

В зависимости от агента, участвующего в распространении семян и плодов, аллохория подразделяется на зоохорию (от греч. zoon — животное), антропохорию (от греч, anthropos — человек), анемохорию (от греч. anomos — ветер) и гидрохорию (от греч. hydro — вода) (Фёдоров, 1980).

Автохория — распространение семян в результате активности каких-либо структур самого растения либо под влиянием силы тяжести. Например, створки бобов нередко резко скручиваются при вскрывании плода и отбрасывают семена. Опадение диаспор под действием силы тяжести называют барохорией.

Баллистохория — разбрасывание диаспор в результате упругих движений стеблей растений, вызванных порывами ветра, или возникающих, когда ка-кое-либо животное или человек при движении задевает растение. У баллистохорных гвоздичных диаспорами служат семена, а у зонтичных — мерикарпии.

Анемохория — распространение диаспор при помощи ветра. Диаспоры могут при этом распространяться в толще воздуха, по поверхности грунта или воды. Для анемохорных растений адаптивно выгодно увеличение парусности диаспор. Это может достигаться путем уменьшения их размеров. Так, семена Pyroloideae (грушанковых, одно из подсемейств вересковых — Ericaceae) и орхидных очень мелкие, пылевидные и могут подхватываться даже конвективными потоками воздуха в лесу. Семена грушанковых и орхидных содержат недостаточно питательных веществ для нормального развития проростка. Наличие у этих растений столь мелких семян возможно только потому, что их проростки микотрофны. Другой способ увеличения парусности диаспор — возникновение разнообразных волосков, хохолков, крыльев и т.д. Плоды с крыловидными выростами, которые развиты у ряда древесных растений, в процессе падения с дерева вращаются, что замедляет их падение и позволяет им удаляться от материнского растения. Аэродинамические свойства плода одуванчика и некоторых других, сложноцветных таковы, что позволяют ему подниматься в воздухе под действием ветра благодаря тому, что разросшийся хохолок волосков в форме зонтика отделен от тяжелой содержащей семя тяжелой части семянки, так называемым носиком. Поэтому под действием ветра плод наклоняется, и возникает подъемная сила. Впрочем, у многих других сложноцветных носика нет, а их снабженные волосками плоды также успешно распространяются ветром.

Гидрохория — перенос диаспор с помощью воды. Диаспоры гидрохорных растений имеют приспособления, повышающие их плавучесть и защищающие зародыш от попадания воды.

Зоохория — распространение диаспор животными. Наиболее важные группы животных, распространяющих плоды и семена — птицы, млекопитающие и муравьи. Муравьи обычно разносят односемянные диаспоры или отдельные семена (мирмекохория). Для диаспор мирмекохорных растений характерно наличие элайосом — богатых питательными веществами придатков, которые могут привлекать муравьев также своим внешним видом и запахом. Муравьи не поедают сами семена разносимых диаспор.

Распространение диаспор позвоночными животными можно разделить на три типа. При эндозоохории животные поедают целые диаспоры (обычно сочные) или их части, причем семена проходят через пищеварительный тракт, но не перевариваются там и выводятся наружу. Содержимое семени защищено от переваривания плотной оболочкой. Это может быть спермодерма (в ягодах) или внутренний слой перикарпия (в костянках, пиренариях). Семена некоторых растений не способны к прорастанию до тех пор, пока не пройдут через пищеварительный тракт животного. При синзоохории животные употребляют в пищу непосредственно содержимое семени, богатое питательными веществами. Диаспоры синзоохорных растений обычно окружены достаточно прочной оболочкой (например, орехи), разгрызание которой требует усилий и времени. Некоторые животные создают запасы таких плодов в особых местах или уносят их в гнезда, либо просто предпочитают поедать их вдали от продуцирующего растения. Часть диаспор животные теряют или не используют, что и обеспечивает расселение растения. Эпизоохория — перенос диаспор на поверхности животных. Диаспоры могут иметь выросты, шипы и другие структуры, позволяющие зацепиться за шерсть млекопитающих, перья птиц и т.д. Нередки и клейкие диаспоры.

Под антропохорией понимают распространение диаспор человеком. Хотя большинство растений естественных фитоценозов практически не имеют исторически сложившихся адаптаций к распространению плодов и семян именно человеком, хозяйственная деятельность людей способствовала расширению ареала многих видов. Многие растения были впервые — отчасти преднамеренно, отчасти случайно — завезены на континенты, где они ранее не встречались. Некоторые сорняки по ритму развития и размеру диаспор очень близки к возделываемым растениям, поля которых они засоряют. Это можно рассматривать как адаптацию к антропохории. В результате совершенствования техники земледелия некоторые из таких сорных растений стали очень редкими и заслуживают охраны.

Для некоторых растений характерна гетерокарпия — способность к образованию на одном растении плодов различного строения. Иногда неоднородными оказываются не плоды, а части, на которые распадается плод. Гетерокарпия часто сопровождается гетероспермией — разнокаче-ственностью семян, производимых одним растением. Гетерокарпия и гете-роспермия могут проявляться как в морфологическом, так и анатомическом строении плодов и семян, а также в физиологических особенностях семян. Эти явления имеют важное адаптивное значение. Нередко одна часть производимых растением диаспор имеет приспособления к разносу на далекие расстояния, а другая таких приспособлений не имеет. Первые часто содержат семена, способные к прорастанию на следующий год, а вторые — семена, находящиеся в более глубоком покое и входящие в почвенный банк семян. Гетероспермия и гетерокарпия более обычны у однолетних растений (Тимонин, 2009).