Развитие плода

После оплодотворения у цветковых растений происходит развитие плода - образования, присущего исключительно этой группе растений. У большинства растений плод формируется, главным образом, из завязи, однако в этом могут участвовать и другие части цветка. Завязь формируется в цветке еще до опыления, но после попадания пыльцевого зерна на рыльце и прорастания пыльцевой трубки клетки завязи усиленно делятся, этот процесс ускоряется после оплодотворения. Разрастание завязи происходит даже при попадании на рыльце чужеродной или мертвой пыльцы или даже при нанесении выжимки веществ пыльцы, следовательно, факторы инициации роста завязи не имеют видовой специфичности и. по-видимому, являются фитогормонами. Период интенсивного деления клеток завязи у разных растений неодинаков. Так, например, у томатов он длится всего несколько дней, а у поздних сортов груш - до полутора месяцев. Этап увеличения количества клеток завязи сменяется этапом их растяжения, который сопровождается значительным увеличением размеров завязи.

У плодов-костянок после размножения клеток завязи, следующего за опылением, наступает временная пауза, в течение которой развиваются зародыш и эндосперм, а клетки завязи делятся редко. Когда зародыш полностью сформирован, наступает второй этап роста завязи, который продолжается вплоть до полного созревания плода.

На развитие плода существенным образом воздействует семязачаток и развивающийся в нем зародыш. Если семя в силу каких-либо факторов развивается не полностью, то плод обычно опадает. Если в многосеменных плодах часть семян не развивается или развитие идет неравномерно, то плод преимущественно формируется в области полноценных семян и поэтому приобретает неправильную форму. Рост и развитие плода регулируется биологически активными веществами: гормонами (вначале – вскоре после оплодотворения - гиббереллинами, а затем - при обретении эндоспермом клеточной организации - ауксинами), регуляторами клеточного деления (цитокинами, особенно у самых молодых плодов), ингибиторами роста (салициловой, феруловой кислотами и др.), ингибиторами прорастания и др.

Несмотря на то, что молодой плод способен осуществлять темновую фиксацию углекислого газа, далеко не все необходимые вещества синтезируются в развивающемся плоде. Поэтому последний зависит от поступления метаболитов от родительского растения, с которым плод связан через плодоножку (фуникулюс). После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. Для того чтобы формирование плода прошло успешно, родительское растение должно иметь значительную фотосинтезирующую вегетативную массу, способную синтезировать достаточное количество органических веществ. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведет к истощению других тканей растений. Эго хорошо известно животноводам, которые стремятся скосить кормовые травы до того, как они зацветут и начнут плодоносить, так как позднее кормовая ценность травы резко снижается. Напоминаем, что продуктивность семян и плодов у травянистых растений выше, чем у деревьев.

Завершение развития плода (его созревание) контролируется этиленом, концентрация которого в этот период в плодах очень высока. Обработка недозрелых плодов этиленом широко используется поставщиками фруктов для того, чтобы ускорить созревание и получить спелые плоды к нужному сроку. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества, в вакуолях накапливаются пигменты, определяющие характерную для данного вида окраску плода (в основном антоцианины), а разрушение содержавшихся в оболочках клеток пектинов ведет к смятению стенок плода. В сочных плодах уменьшается содержание кислот и возрастает содержание сахаров. Этим объясняется более приятный вкус спелых съедобных плодов по сравнению с незрелыми.

Созревший плод переходит в последнюю стадию - отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте, но у некоторых растений плоды могут оставаться еще довольно долго на родительском организме (Билич, 2008).