Эндоспоры бактерий – особый тип покоящихся клеток, в основном грамположительных бактерий. Эндоспоры формируются эндогенно, т. е. внутри материнской клетки, которая называется спорангием. Бактериальная эндоспора характеризуется повышенной резистентностью к нагреванию, действию уль-
трафиолетовых лучей, антибиотиков и других факторов.
К спорообразующим бактериям относится большое число грамположительных видов из 15 родов. Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium. Бактерии рода Bacillus можно разделить на три группы: 1. Споры овальные, расположение их в материнской клетке центральное, растяжение клетки спорой не происходит.(B. subtilis, B. cereus, B. megaterium, B. anthracis, B. thuringiensis). 2. Споры овальные, имеющие толстую оболочку с выростами, расположение их в материнской клетке центральное. Они «растягивают» к-ки изнутри в ходе споруляции (B. polymyxa, B. stearothermophilus). 3. Споры сферические, расположение их в материнской клетке полярное. Эндоспоры «растягивают» клетку в ходе споруляции(B. pasteurii).
Процесс спорообразования энергозависим, поэтому от источника поступления энергии споруляцию разделяют на эндотрофную и экзотрофную. Эндотрофная споруляция осуществляется за счет внутреннего запаса энергии клетки и не нуждается в дополнительных веществах. В случае экзотроф-
ных процессов используется экзогенная энергия, поступающая извне. Способность к образованию спор детерминируется генами spo, бактерий Bacillus subtilis более 100.
Первый этап – подготовительный. В вегетативной клетке бактерий прекращаются ростовые процессы,
завершается репликация ДНК и распадается значительная часть белков материнской клетки, образуется специфич. для спор в-во – дипиколиновая к-та.(дипиколинат кальция - высокая терморезистентность).
Второй этап – формирование споры – начинается с особого неравного деления клетки. Цитоплазматическая мембрана вегетативной клетки образует впячивание (инвагинацию) от периферии к ее центру и отделяет часть протопласта материнской клетки. В результате этот протопласт содержит один нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы. Образования клеточной стенки между обоими протопластами не происходит. Вместо этого протопласт будущей споры обрастает цитоплазматическая мембрана материнской клетки, а образующаяся структура носит название предспоры или проспоры.
Предспора расположена внутри материнской клетки и ограничена от нее двумя мембранами. Мембрана протопласта споры синтезирует снаружи от себя стенку зародышевой клетки (зародыша). Мембрана, происходящая от материнской цитоплазматической мембраны, синтезирует вовнутрь кору споры или кортекс. Кортекс состоит из многослойного муреина, но более кислого. Синтез-ся еще и наружная оболочка споры, которая в значительной степени представлена полипептидами. У большинства видов спорообразующих бактерий эндоспора заключена еще в один дополнительный наружный слой – экзоспориум, в состав которого входят белки, липиды, углеводы.
Третий этап – созревание споры. Спора приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке. Диаметр споры может превышать или не превышать диаметр вегетативной клет-
ки. Форму веретена или теннисной ракетки. Споры в клетке могут располагаться центрально (например, у Bacillus megaterium), субтерминально (Clostridium botulinum) или терминально (Clostridium tetani).
Споры освобождаются при лизисе спорангия. При попадании в благопр. Усл. споры прорастают в вегет. Кл-ки. Прорастания начинается с поглощения воды и гидратации структур споры, сопровождающихся активацией ферментов и возрастанием дыхания. Литические ферменты разрушают многослойные покровы споры, в среду выделяются дипиколинат кальция, аминокислоты и пептиды. В месте разрыва оболочки споры образуется ростовая трубка новой вегетативной клетки. Прорастание спор можно индуцировать, подвергнув их прогреванию до 60–70С в или кратковременному кипячению (10 мин при 100С). Тепловой шок должен проводиться перед высевом спор, так как процесс активации обратим.
Экзоспоры возникают путем почкования материнской клетки (метанокисляющих бактерий). Цисты – это шарообразные толстостенные клетки, формирование которых характерно для бактерий рода Azotobacter. В цисту превращается вся вегетативная клетка. Миксоспоры образуются также путем превращения всей клетки. Формирование миксоспор характерно для бактерий рода Myxococcus.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему