Спорообразующие бактерии.

В эту группу входят бактерии разной морфологи, большинство из них окрашивается по Граму положительно. Клетки обычно подвижные за счет перитрихиальных жгутиков, образуют устойчивые к нагреванию, сильно преломляющие свет эндоспоры. В группу входят пять основных родов: Bacillus,

Sporosarcina, Sporolactobacillus, Clostridium и Desulfotomaculum.

Первичное таксономическое деление основано на отношении к молекулярному кислороду. Роды Bacillus и Sporosarcina - облигатные аэробны и факультативные анаэробы. Представители рода Bacillus – грамположительные палочковидные, рода Sporosarcina – грамположительные кокковидные бактерии.

Представители родов Clostridium и Desulfotomaculum являются облигатными анаэробами. Бактерии рода Clostridium окрашиваются по Граму положительно и синтезируют энергию в основном за счет брожения. Бактерии рода Desulfotomaculum по Граму окрашиваются отрицательно, хотя имеют клеточную стенку грамположительного типа, энергию получают путем анаэробного сульфатного дыхания. Бактерии рода Sporolactobacillus – микроаэрофилы. Клетки палочковидные, подвижные, грамположительные. Метаболизм бродильный, осуществляют гомоферментативное молочнокислое сбраживание гексоз с образованием молочной кислоты. Клетки не содержат каталазы и цитохромов. Типовой (и единственный) вид Sporolactobacillus inulinus.

Наиболее широко распространенных относятся бактерии родов Bacillus и Clostridium.

К роду Bacillus относятся аэробные или факультативно-анаэробные палочковидные бактерии, большинство из них подвижны. Хемоорганотрофы. Метаболизм строго дыхательный, строго бродильный или дыхательный и бродильный одновременно. Некоторые способны получать энергию за счет нитратного дыхания. Для большинства характерно брожение с образованием 2,3-бутандиола, глицерина и СО2, а также небольших количеств молочной кислоты и этанола. Можно разделить на три группы, по структуре и внутриклеточной локализации эндоспор:

1. Споры овальные, расположение их в материнской клетке централь-ное, растяжение клетки спорой не происходит. У большинства бацилл (B. subtilis, B. cereus, B. megaterium, B. anthracis, B. thuringiensis).

2. Споры овальные, имеющие толстую оболочку с выростами, расположение их в материнской клетке центральное. Они «растягивают» клетки изнутри (B. polymyxa, B. stearothermophilus).

3. Споры сферические, расположение полярное. Эндоспоры «растягивают» кл-ку (B. pasteurii).

Большинство являются сапрофитами, широко распространены в природе, особенно в почвах, богатых органическими веществами (B. subtilis, B. megaterium, B. polymyxa, B. stearothermophilus). B. megaterium считаются «гигантами» среди эубактерий 2 . 5 мкм. Вид B. subtilis называется «сенной палочкой» .

Представителями патогенных бацилл являются B. anthracis и B. thuringiensis. B. anthracis – возбудитель сибирской язвы (нуждающиеся в факторах роста неподвижные бактерии с пептидной капсулой, содержащей в большом количестве D- и L-формы глутаминовой кислоты). B. thuringiensis – возбудитель паралитического заболевания у гусениц многих чешуекрылых насекомых. Каждая спорулирующая клетка бактерий B. thuringiensis образует примыкающий к споре кристалл, состоящий из Cry-белков или из Cyt-белков. Специфичность действия Cry-белков очень высока.

Бактерии рода Bacillus являются активными продуцентами антибиотических веществ(полимиксины, колистин, бацитрацин). B. subtilis – для них описано более 70 различных антибиотиков. B. Brevis, B. polymyxa, B. cereus, B. circulans, B. megaterium. Большинство антибиотиков – полипептиды, против грамположительных и грамотрицательных бактерий, а также дрожжей и микроскопических грибов. Антибиотик бутирозин, продуцируемый бактериями B. circulans, является аминогликозидом, а антибиотик протицин бактерий B. licheniformis – фосфосодержащим триеном.

Анаэробные спорообразующие бактерии рода Clostridium – палочки с закругленными концами, часто расположенные в парах или коротких цепочках. Большинство из них. Образуют овальные или сферические эндоспоры, располагающиеся субтерминально, центрально или терминально. Как правило, диаметр спор больше диаметра вегетативной клетки. Большинство штаммов рода Clostridium – облигатные анаэробы, хотя некоторые могут расти в присутствии воздуха. Хемоорганотрофы, энергию получают в основном за счет маслянокислого брожения. Возбудителями классического маслянокислого брожения являются C. butyricum, C. pasteurianum, C. rubrum. В качестве основных продуктов они образуют масляную и уксусную кислоты, углекислый газ и молекулярный водород. Другие (C. acetobutyricum, C. felsineum, C. sporogenes) осуществляют ацетонобутиловое брожение, кроме масляной кислоты образуются нейтральные продукты: ацетон, бутиловый, этиловый, изопропиловый спирты.

Сбраживают большое число субстратов, включая полисахариды, белки, аминокислоты и пурины. В зависимости от вида сбраживаемого субстрата:

• сахаролитические, использующие в качестве субстратов моносахара, крахмал, пектин, целлюлозу и другие вещества углеводной природы (C. pasteurianum, C. butyricum, C. acetobutyricum, C. felsineum);

• протеолитические, сбраживающие белки, пептиды, аминокислоты (C. botulinum, C. tetani, C. putribicum, C. sporogenes, C. histolyticum и др.);

• пуринолитические, сбраживающие гетероциклические азотсодержащие соединения – пурины и пиримидины (C. acidiurici, C. cylindrosporum).

Для них выявлена потребность в определенных витаминах и наборе аминокислот. Для многих сахаролитических клостридий характерна способность фиксировать атмосферный азот. Естественной средой их обитания является почва, особенно ее глубокие слои, ил различных водоемов, сточные воды, кишечный тракт травоядных животных и человека. К сапрофитным относятся C. pasteurianum, C. acetobutyricum, C. butyricum (типовой вид). Патогенные клостридии: C. tetani – возбудитель столбняка; C. botulinum – возбудитель ботулизма; C. histolyticum, C. septicum, C. perfringens, C. novyi, C. sordelli – возбудители газовой гангрены. Патогенные клостридии, как правило, относятся к протеолитическим.