Термин «мутация» введен Г. Де Фризом (1901), изучавшим изменчивость и наследственность у растений и определившим мутацию как «скачкообразное изменение наследственного признака». Это понятие М. Бейеринк позднее распространил и на бактерии. Мутация – событие редкое ипроисходит с частотой 1·10–4–1·10–10.У бактерий мутации носят спонтанный и ненаправленный характер.
В 1943 г. С. Лурия и М. Дельбрюк доказали спонтанное возникновение мутантов бактерий с помощью флуктуационного теста. В эксперименте с участием бактериофага Т1, обладающего высокой вирулентностью в отношении бактерий E. coli, исследовался процесс возникновения резистентности у данных бактерий к фагу. Принцип флуктуационного теста заключается в следующем: если устойчивые мутанты возникают при контакте с фагом (изменчивость адаптивная), то каждая культура независимо от того, из какой части она была взята, должна содержать приблизительно одинаковое количество устойчивых клеток. Если же устойчивые бактерии возникли спонтанно, до обработки фагом, то следствием этого является тот факт, что их количество в засеянных независимых культурах (100 пробирок) будет отличаться от количества, полученного при анализе образцов, из одной и той же (100 мл) культуры.
В 1949 г. Г. Ньюкомб поставил перераспределительного теста. Принцип, положенный в основу данного теста, предполагает, что устойчивые клетки возникают вследствие спонтанных мутаций до контакта с фагом, и на чашках, где бактерии были перераспределены, должно формироваться больше устойчивых колоний, чем на контрольных чашках, так как каждая клетка из микроколонии устойчивых бактерий после перераспределения сформирует колонию, устойчивую к фагу Т1.
В 1952 г. супруги Е. и Дж. Ледерберг предложили способ непрямого отбора мутантов методом реплик, или отпечатков. Этот метод осуществляется с помощью стерильных кусочков бархата. В итоге была получена суспензия фагоустойчивых мутантов, никогда не имевших контакта с фагом.
Мутационная изменчивость относится к генотипической, или наследственной, изменчивости, так как при этом возникающие изменения в генетическом аппарате бактерий передаются по наследству.
Модификационная изменчивость рассматривается как ответ на изменение условий окружающей среды и наблюдается до тех пор, пока действует фактор, вызывающий эти изменения. Модификационная изменчивость (фенотипическая) проявляется на уровне фенотипа и не затрагивает генотип. Фенотипическая проявляется у подавляющего большинства особей в популяции, в то время как при мутационной изменение генотипа происходит только у единичных клеток.
Наиболее известны адаптивные модификации, ненаследственные изменения, полезные для организма и способствующие его выживанию. Их примером может служить адаптация клеток бактерий E. coli к лактозе как новому субстрату: в этих условиях начинают синтезироваться индуцибельные ферменты, происходит фенотипическое проявление генов, «молчащих» при отсутствии лактозы в среде.
У ряда бактерий обнаружена универсальная адаптивная реакция в ответ на различные стрессовые воздействия (высокие и низкие температуры, резкий сдвиг рН). В данном случае адаптивная реакция проявляется в интенсивном синтезе небольшой группы сходных белков, получивших название белков теплового шока, а явление – синдромом теплового шока. При стрессовых воздействиях на бактериальную клетку в ней ингибируется синтез обычных белков, но индуцируется синтез небольшой группы белков, функции которых заключаются в противодействии стрессовому воздействию путем защиты важнейших клеточных структур, в первую очередь нуклеоида и мембран.
При интенсивном воздействии многих агентов наблюдаются ненаследуемые изменения, случайные по отношению к вызвавшему их воздействию. Причины появления таких фенотипически измененных клеток связаны с ошибками процесса трансляции, вызванными этими агентами.
Возникающие модификации могут быть относительно стабильными и могут сохраняться в течение нескольких поколений или, наоборот, очень лабильными.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему