Взаимодействие микроорганизмов с высшими растениями.

Тесное сожительство микроорганизмов с растениями и животными в широком смысле называется симбиозом (от греч. symbiosis – совместная жизнь). При длительном сосуществовании между микро- и макроорганизмом происходит процесс их совместной коэволюции.

Эндосимбиозы.симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями.

1888 г. М. Бейеринком, который выделил чистую культуру клубеньковых бактерий и показал, что стерильные семена образуют растения с характерными клубеньками, если их обрабатывать чистыми культурами выделенных бактерий.

Клубеньковые бактерии относятся к роду Rhizobium. ( Rhizobium trifolii – растение-хозяин клевер, Rhizobium phaseoli – растение-хозяин фасоль, Rhizobium leguminosarum – растение-хозяин горох)

Клубеньковые бактерии – это грамотрицательные подвижные палочки. Они относятся к микроаэрофильным микроорганизмам, способным развиваться при низком парциальном давлении кислорода в среде. Клубеньковые бактерии хемогетеротрофы, т. е. в качестве источника углеро-

да и энергии используют органические вещества, часто нуждаются в некоторых витаминах – тиамине, пантотеновой кислоте, биотине. Они обычно существуют свободно в почве. При свободном существовании в почве используют связанный азот, т. е. утрачивают способность фиксировать азот атмосферы.

Клубеньковые бактерии обладают выраженной специфичностью в отношении бобовых растений: каждый их вид вызывает образование клубеньков на корнях одного или группы близких видов бобовых.

(лектины – гликопротеины, обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминанты биополимеров без образования ковалентной связи и изменения их стр-ры)

Процесс инфицирования начинается с адгезии клеток бактерий на поверхности корневых волосков. В клетках корневых волосков бобовых синтезируются особые вещества – хемоаттрактанты для бактерий. К таким соединениям, в частности, относятся флавоноиды и изофлавоноиды. Флавоноиды и изофлаво-

ноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез Nod-факторов (белков-нодулинов), обеспечивающих межвидовое взаимодействие.

В этой трубке, называемой инфекционной нитью, находятся интенсивно размножающиеся бактерии.  Развитие собственно клубенька начинается, когда инфекционная нить достигает тетраплоидной клетки ткани коры. При этом происходит усиленная пролиферация как самой тетраплоидной клетки, так и соседних диплоидных клеток. Индуцирует пролиферацию индолилуксусная кислота .

На стадии бактероидов происходит фиксация молекулярного азота.У клубеньковых бактерий за фиксацию атмосферного азота ответственен nif-оперон, который локализован в Sуm-плазмидах,также находятся hos-гены, обусловливающие узнавание хозяина, и nod-гены, определяющие способность об-

разовывать клубеньки. Гены nif-оперона детерминируют синтез нитрогеназы – основного фермента, участвующего в фиксации молекулярного азота. Нитрогеназа состоит из двух компонентов: Fe-белка и FeMо-белка. Нитрогеназа очень чувствительна к наличию молекулярного кислорода и инактивируется им, поэтому в клубеньках бобовых растений синтезируется защитное вещество – пигмент леггемоглобин, обладающий высоким сродством к кислороду. Образование леггемоглобина – это

специфический результат симбиоза: простетическая группа (протогем) синтезируется бактероидами, а белковый компонент – при участии растения. Клубеньки с леггемоглобином имеют розовый цвет и способны фиксировать молекулярный азот. При разрушении леггемоглобина образуются зеленые пигменты биливердины, а клубеньки, содержащие такие пигменты, молекулярный азот не фиксируют.

Взаимоотношение бактерий рода Bradyrhizobium с бобовыми растениями тропического и в ряде случаев умеренного поясов. Соя – формирует симбиотические отношения с бактериями Bradyrhizobium

japonicum. На корневых волосках образуются клубеньки, в которых клетки бактерий имеют раздутую форму (бактероиды) и продуцируют фермент нитрогеназу.

Химизм фиксации азота у Frankia аналогичен таковому у клубеньковых бактерий, однако он более экономичен с точки зрения потребления АТФ. Способны к азотфиксации и в свободноживущем.

Примером взаимовыгодных эндосимбиозов являются взаимоотношения азотфиксирующих бактерий родов Chromatium и Klebsiella с тропическими растениями Peretta и Psichoteria. На листьях этих растений в результате симбиоза с бактериями образуются своеобразные клубеньки.

Эндосимбиозы цианобактерий Anabaena azollae с водным папоротником Azolla. У папоротника, растущего на поверхности стоячих тропических водоемов, цианобактерии содержатся в полостях листьев. Цианобактерии – многоклеточные организмы, отдельные их клетки при отсутствии связанного азота превращаются в специализированные формы, получившие название гетероцисты, в которых и происходит фиксация атмосферного азота. В гетероцистах нитрогеназа защищена от ингибирующего действия молекулярного кислорода за счет образования дополнительных поверхностных оболочек.

Взаимовыгодные экзосимбиотические взаимоотношения складываются у высших растений с микроорганизмами, находящимися на поверхности листьев, стеблей и плодов, а также корней.

На поверхности надземной части растений (в филлосфере) всегда находится большое количество бактерий и грибов, получивших название эпифитных (от греч. epi – вокруг, phitos – растение). Преобладают клетки бактерий вида Pantoea agglomerans и молочнокислых бактерий. Микробы-эпифиты питаются веществами (углеводами, аминокислотами), выделяемыми растениями. Продукты жизнедеятельности эпифитных микроорганизмов могут поглощаться высшими растениями с каплями росы и влиять на их рост. К микробным метаболитам, положительно влияющим на развитие растения, относятся ауксины, витамины, антибиотики.