Конечным акцептором электронов в электронтранспортной цепи являются неорганические или органические соединения. Одним из немногих примеров конечным акцептором служит органическое вещество, является фумаратное дыхание.
Бактерии, способные к анаэробному дыханию, имеют укороченные дыхательные цепи. В дыхательных цепях анаэробов цитохромоксидаза заменена соответствующими редуктазами. У строгих анаэробов не функционирует цикл Кребса или же он разорван и выполняет только биосинтетические, но не энергетические функции. Основное количество молекул АТФ при анаэробном дыхании синтезирует-
ся в процессе мембранного фосфорилирования.
По отношению к молекулярному кислороду бактерии, являются факультативными или облигатными
анаэробами. К облигатным анаэробам относятся сульфатвосстанавливающие и метаногенные бактерии. К факультативным анаэробам – денитрифицирующие бактерии и бактерии, осуществляющие фумаратное дыхание.Выход АТФ при анаэр.дых. меньше,чем при аэр-ом,но больше, чем при брожении.
Конечным акцепторами электронов при нитратном дыхании являются нитраты или нитриты. Результатом нитратного дыхания является восстановление до газообразных продуктов.
Суммарную реакцию нитратного дыхания, где окисляемым субстратом является глюкоза, а конечным акцептором электронов – нитраты: C6H12O6 + 4NO3=6CO2+6H2O + 2N2 + х (кДж)
Первый этап: восстановление нитрата до нитрита, катализируют молибденсодержащие ферменты нитратредуктазы: NO3+2e+2H+=NO2+H2O
Второй этап: восстановление нитрита до оксида азота, катализируют нитритредуктазы:
NO2+e-+2H+=NO+H2O
*молекулярн.кислород ингибирует их активность, а также репрессирует синтез
Третий этап: восстановление оксида азота до закиси азота, катализируют редуктазы оксида азота:
2NO + 2е– + 2H+ =N2O + H2O
Четвертый этап: восстановление закиси азота в молекулярный азот, катализируют редуктазы закиси азота: N2O + 2е– + 2H+ =N2 + H2O
У денитрифицирующих бактерий функционирует полная и укороченная электр.цепь.
Фототрофным, хемолитотрофным, грамположительным и грамотрицательным факультативным анаэробам. Однако в большей степени способность к денитрификации распространена у бактерий родов Bacillus и Pseudomonas. Денитрифицирующие бактерии – это обитатели пресных и морских
водоемов, почв разного типа, хотя процесс денитрификации происходит только в анаэр. Усл. (0,2 %).
В качестве конечного акцептора электронов выступает сульфат (SO4), в результате
чего происходит его восстановление до Н2S. Сульфатвосстанавливающие бактерии – строгие анаэробы.
Все сульфатвосстанавливающие бактерии, за исключением представителей двух родов (Desulfotomaculum и Desulfosarcina), имеют клеточную стенку грамотрицательного типа. Среди них есть и одноклеточные, и нитчатые формы. К одноклеточным бактериям относятся представители родов Desulfovibrio и Desulfotomaculum.Нитчатые формы Desulfonema. В качестве источника углерода и энергии сульфатвосстанавливающие бактерии используют, главным образом, органические кислоты, в первую очередь пируват и лактат. Некоторые виды могут потреблять также сукцинат, фумарат, малат. Обнаружена способность использовать жирные кислоты, содержащие от 1 до 12–18 атомов углерода, такие как формиат, ацетат, пропионат, бутират. Отдельные бактерии могут использовать спирты (этанол, пропанол, бутанол), некоторые сахара, циклические и С1-соединения, холин.
У видов Desulfonema limicola и Desulfosarcina variabilis обнаружена способность к автотрофии. Причем эти бактерии используют в качестве источника углерода – СО2, в качестве источника энергии – молекулярный водород, а в качестве конечного акцептора электронов – SO4 .
Получение энергии в результате сульфатного дыхания состоит из трех этапов
• отрыва электронов от энергетического субстрата; • переноса их по дыхательной цепи
• присоединения их к веществам, функционирующим в качестве конечных акцепторов электронов.
Цикла Кребса «разорван» и функционирует только в условиях конструктивного метаболизма.
В качестве компонентов дыхательной цепи у сульфатвосстанавающих бактерий идентифицированы флавопротеины, FeS-белки (ферредоксин, рубредоксин), хиноны (типа менахинона), цитохромы b и с. Особен-ностью дыхательной цепи многих сульфатвосстанавливающих бактерий является высокое содержание цитохрома с3. Окисление, в частности Н2, происходит на наружной стороне мембраны, а реакции восстановления SO4 – на внутренней. Последний этап, заключающийся в акцептировании сульфатом электронов с помощью нескольких редуктаз, называется собственно диссимиляционной сульфатредукцией.
У некоторых микроорганизмов, использующих в качестве источника серы сульфаты, происходит ассимиляционная сульфатредукция. При этом происходит восстановление сульфата до сульфида, который затем идет на синтез серосодержащих аминокислот (цистеин, цистин, метионин).
Основные отличия диссимиляционной сульфатредукции от ассимиляционной сводятся к следующему:
• диссимиляционное восстановление сульфата присуще только узкому кругу высокоспец. прокариотических орг-ов;
• активность процессов диссим. намного выше, чем ассимиляционных, следствием чего является накопление больших количеств H2S;
Восстановление сульфата начинается с его активирования с участием АТФ в реакции, катализ. АТФ-зависим.сульфурилазой: SO4+ AТФ + 2Н+= АФС + ФФ
В результате этой реакции образуется аденозинфосфосульфат (АФС) и пирофосфат (ФФ), последний расщепляется пирофосфатазой. Аденозинфосфосульфат с помощью аденозинфосфосульфатредуктазы восстанавливается до сульфита, обр-ся АМФ: АФС+2е-=АМФ+SO3
Восстановление сульфита до сульфида отличается у разных видов
• в первом случае сульфит с пом.сульфитредуктазы прямо восст.до сульфида
• в случае второго механизма происходит последовательное трехступенчатое восстановление сульфита с образованием промежуточных продуктов, таких как тритионат(S3O6) и тиосульфат(S2O3)
Сульфатвосстанавливающие бактерии распространены в анаэробных зонах водоемов разного типа, почвах и пищеварительном тракте животных.
Карбонатное дыхание – процесс окисления молекулярного водорода, при котором конечным акцептором электронов является СО2. Метаногенные бактерии объединены в одну группу на основании
двух общих для всех ее представителей свойств: строгий анаэробиоз и способность образовывать метан. У этой группы прокариот описаны клеточные стенки трех типов:
• остоящие из пептидогликана особого химического строения, получившего название псевдомуреин;
• построенные из белковых глобул; • клеточные стенки гетерополисахаридной природы.
Сложных эфиров, состоящих из глицерина и жирных кислот, у них не обнаружено.
Механизм трансляции нечувствителен к антибиотикам, подавляющим синтез белка у других прокариот.
метаногенные бактерии относят к классу архебактерий.
В качестве источника азота метаногенные бактерии используют аммонийный азот или некоторые аминокислоты. Источником серы могут служить сульфаты, сульфиды или серосодержащие ам-к-ты.
Метаногенные бактерии в основном получают энергию за счет окисления молекулярного водорода в процессах, сопряженных с восстановлением СО2: 4Н2 + СО2 = СН4 + 2Н2О
Многие метаногенные бактерии могут использовать для получения энергии формиат, метанол, ацетат, а также метилированные амины: 4НСООН = СН4 + 3СО2 + 2Н2О, 4СН3ОН = 3СН4 + СО2 + 2Н2О,
4СО + 2Н2О = СН4 + 3СО2, СН3СООН = СН4 + СО2, 4СН3NH3 + 2H2O = 3CH4 + CO2 + 4NH4.
К настоящему времени идентифицирован только один переносчик – кофермент М (КоМ), участвующий на заключительной стадии образования метана. При восстановлении СО2 до метана запасается энергия в форме электрохимического ионного потенциала. Фосфорилирование на субстратном уровне у метаногенных организмов отсутствует.
Обычными местами обитания этих бактерий является анаэробная зона водоемов, богатых органическими соединениями, иловые отложения озер и рек, болота, заболоченные почвы, осадочные слои морей и океанов. Метаногенные бактерии – типичные обитатели пищеварительного тракта и важный компонент микрофлоры рубца жвачных.
Фумаратное дыхание: во-первых, это единственный пример анаэробного дыхания, когда роль конечного акцептора электронов в дыхательной цепи играет органическое вещество (фумаровая кислота); во-вторых, этот тип получения энергии не является единственно возможным для какой-либо определенной таксономической группы бактерий(хемоорганотрофы, которые обладают также способностью к брожению). Восстановление фумарата в бактериальных клетках часто сопровождается образованием сукцината (Bacteroides, Fibrobacter, Wolinella). Кроме сукциногенных бактерий, к фумаратному дыханию способны многие другие хемоорганотрофы (энтеробактерии (роды Escherichia, Proteus,
Salmonella, Klebsiella и др.), представителей рода Propionibacterium). пропионовокислые бактерии в ходе брожения осуществляют этап фумаратного дыхания.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему