Конкуренция микроорганизмов. Бактериоцины.

Бактериоцины – это вещества белковой природы или представленные белком в комплексе с липополисахаридами, но в любом случае за антибактериальную активность бактериоцина отвечает белок. Бактериоцины различаются не только по спектру действия, но и по физико-химическим, морфологическим и некоторым другим свойствам. Согласно наиболее принятой классификации Д. Бредли (1967), бактериоцины делят на три группы :

1) с низкой молекулярной массой, не осаждаются при ультрацентрифугировании, чувствительны к протеолитическому ферменту трипсину, термостабильны и неразличимы в электронном микроскопе;

2) с высокой молекулярной массой, которые легко осаждаются при ультрацентрифугировании, резистентны к ферменту трипсину, термолабильны, выявляются в электронном микроскопе как

фагоподобные структуры или их компоненты;

3) бактериоцины, для которых четко показана ферментативная активность.

По механизму действия на бактериальную клетку бактериоцины подразделяют на 4 основные группы:

• ингибирующие окислительное фосфорилирование в цитоплазматической мембране;

• разрушающие ДНК;

• блокирующие синтез белков;

• нарушающие полупроницаемость цитоплазматической мембраны.

Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность сосуществования двух видов микроорганизмов, обусловленную борьбой за источники питания или другие факторы среды. Если организмам необходимы одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной. В том случае, когда один из микроорганизмов подавляет развитие другого за счет образования продуктов обмена, говорят об активной конкуренции. Среди конкурентных взаимоотношений выделяют антагонизм, хищничество и паразитизм.

Антагонизм как форма конкурентных взаимоотношений может возникать:

• при совместном развитии микроорганизмов разных видов, нуждающихся в одних и тех же питательных веществах. Активно размножающиеся клетки первыми поглощают питательные вещества и занимают пространство. Например, флуоресцирующие псевдомонады за счет синтеза сидерофоров поглощают ионы железа, тем самым ограничивая рост других бактерий;

• образовании микроорганизмами веществ, которые изменяют среду, делая ее непригодной для развития других микроорганизмов. Характерным примером являются взаимоотношения между молочнокислыми и гнилостными бактериями в молоке.

Хищничество – форма взаимоотношений, при которых одна группа микроорганизмов использует клетки других в качестве питательного субстрата. Это редко встречающийся тип взаимоотношений у микроорганизмов. Между хищником и жертвой существуют только пищевые, но не пространственные отношения. Примером могут служить миксобактерии, лизирующие с помощью выделяемых ими экзоферментов бактерии других видов. Образующиеся при этом питательные вещества использу-

ются ими для жизнедеятельности. Между протистами и бактериями, амебы поедают бактерии E. coli.

Паразитизм как форма взаимоотношений предполагает существова-ние одного вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование его как источника питания и среды обитания. Хозяин для паразита явля-ется средой обитания первого порядка, именно через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой. Отсюда следует основное отличие паразитизма от других типов биотических связей: опосредованное влияние на состояние экосистем не за счет трофических, а

за счет патогенных их воздействий на популяции хозяина. Примером таких взаимоотношений в мире микроорганизмов могут служить бактериофаги, не способные к активному существованию вне бактерии-хозяина. В 1963 г. Г. Стольп и М. Старр описали бактерий-паразитов Bdellovibrio bacteriovorus

 Это очень мелкие грамотрицательные бактерии с одним полярным жгутиком, покрытым чехлом. Они являются облигатными аэробами и облигатными паразитами, живущими в периплазматическом пространстве других грамотрицательных бактерий.

Жизненный цикл начинается с энергичного столкновения паразита с клеткой хозяина: скорость движения клеток бделловибрионов так велика, что во много раз превышающая по размерам клетка хозяина по инерции проходит после толчка значительное расстояние. Паразит сразу же прикрепляется к клеточной стенке хозяина безжгутиковым концом и начинает вращаться вокруг оси. Вскоре после

этого клетка хозяина округляется. В клеточной стенке в месте прикрепления паразита появляется отверстие, и клетка бактерий рода Bdellovibrio проникает в периплазматическое пространство. Клетка паразита синтезирует ферменты протеазы, липазы и лизоцимоподобную мурамидазу. Кроме того, активное вращение клетки бделловибриона вносит вклад в общий процесс проникновения паразита в клетку хозяина в результате эффекта механического сверления. Бделловибрион, потерявший жгутик в процессе проникновения в клетку хозяина, начинает цикл развития в периплазматическом пространстве. Цитоплазматическая мембрана становится пористой и пропускает клеточные компоненты, служащие питательными веществами для паразита. Бделловибрион превращается в нить, длина которой в несколько раз превышает первоначальную клетку. На завершающей стадии эта нить фрагментируется на клетки, имеющие жгутики.

Показано, что большинство бактериоцинов проявляет активность, не проникая внутрь клетки. Они передают сигнал на мишень действия по-средством цитоплазматической мембраны.