В природных условиях микроорганизмы образуют сложно взаимодействующие между собой популяции, среди которых еще С. Н. Виноградский выделил два типа: автохтонные (местные) и аллохтонные (зимогенные). Автохтонные микроорганизмы обычно встречаются в данной экосистеме в значительных количествах, которые относительно постоянны во времени. Аллохтонные микроорганизмы – нетипичные представители данной экосистемы. Их численность подвержена значительным колебаниям, зависящим от наличия источников питания, или ограничена действием других лимитирующих факторов. Биоценозы, в состав которых входят только представители микрофлоры, называются микробоценозами.
При исследовании микробоценозов существуют специфические методы определения как минимум двух их особенностей, позволяющие проводить количественный анализ и определять видовое разнообразие.
Для количественной оценки прежде всего используются методы прямого подсчета клеток микроорганизмов под микроскопом. Основное достоинство метода – простота выполнения, однако во многих природных материалах (вода, почва) клетки микроорганизмов прикреплены к частицам детрита и плохо различимы при микроскопии.
Численность клеток в микробоценозах можно определить чашечным методом Коха, позволяющим одновременно получить чистую культуру бактерий и начать ее фенотипическую характеристику.
При изучении особенностей поведения микроорганизмов в природных популяциях существенное значение имеет определение связей между отдельными членами сообщества и взаимодействия сообщества с окружающей средой.
Взаимоотношения между микроорганизмами могут быть разделены на симбиотические и конкурентные (антибиоз).
Симбиотические взаимоотношения, возникающие между микроорганизмами, и в которых хотя бы один из них извлекает выгоду, иногда называют кооперацией. Это более редкая форма взаимоотношений, чем конкуренция. При наибольшей степени связей (кооперации) говорят о формировании консорциума – структурированной симбиотической ассоциации двух или более видов, предполагающей тесную интеграцию их метаболизма.
В результате симбиотических связей приобретается возможность выигрыша в борьбе за существование у одного или всех его членов. Основой для возникновения симбиозов могут быть трофические, пространственные, защитные или другие типы связей. Границы между различными типами симбиозов трудно различимы, а разные формы симбиотических взаимоотношений могут переходить друг в друга.
Типы симбиозов классифицируют по нескольким признакам:
• по обязательности симбиотической связи выделяют факультативный и облигатный;
• по расположению партнеров различают экзосимбиозы и эндосимбиозы;
• по характеру образующихся взаимоотношений выделяют собственно симбиоз, метабиоз, сателлитизм и синергизм.
Собственно симбиоз – такой тип взаимоотношений между микроорганизмами, когда два или более их вида при совместном развитии создают взаимовыгодные условия для развития друг друга. Примером собственно симбиоза являются взаимоотношения цианобактерий и микроскопических грибов, наблюдающиеся в лишайнике. Польза, получаемая грибом от симбиоза в таких условиях, очевидна: он использует продукты метаболизма цианобактерий как источник органических питательных веществ.
Кроме того, цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот, который используется и грибом. Вклад гриба в ассоциацию состоит в том, что он облегчает поглощение воды и минеральных веществ, а также защищает фотосинтезирующего партнера от высыхания и избыточной интенсивности света.
Метабиоз – тип взаимоотношений, при котором пользу из них извлекает только один партнер, не причиняя вреда другому; чаще всего один организм развивается за счет продуктов жизнедеятельности другого, как бы продолжая начатый им процесс. Н-р, аммонифицирующие бактерии разлагают органические азотсодержащие соединения с образованием аммиака, который является субстратом для развития нитрификатов. Последние окисляют аммиак до нитритов и нитратов, выступающих акцепторами электронов при нитратном дыхании денитрифицирующих бактерий. Аналогичные взаимоотношения возникают между группой целлюлозоразрушающих бактерий и азотобактером, который не обладает способностью использовать клетчатку, но прекрасно развивается за счет глюкозы и органических кислот, образующихся при ее разложении целлюлозоразрушающими бактериями.
Сателлитизм является разновидностью метабиоза, при которой развитие одного микроорганизма стимулируется другим за счет выделения последним факторов роста (витамины, аминокислоты, азотистые вещества). Так, сарцины, продуцирующие различные витамины и аминокислоты, способствуют росту и размножению уксуснокислых бактерий, которые более требовательны к содержанию и составу субстрата.
При синергизме члены ассоциации стимулируют развитие друг друга за счет выделения продуктов жизнедеятельности. Примером синергизма могут служить взаимоотношения между молочнокислыми бактериями и дрожжами в кумысе, хлебном квасе, кислом ржаном тесте. Бактерии образуют молочную кислоту, которая создает кислую среду, благоприятную для развития дрожжей. Кроме того, молочная кислота служит хорошим источником углеродного питания. В свою очередь дрожжи стимулируют развитие молочнокислых бактерий, устраняя избыток молочной кислоты и обогащая субстрат витаминами. Отмирающие клетки дрожжей содержат много белков, являющихся хорошим источником азота для бактерий. Сходные взаимоотношения можно наблюдать в чайном грибе, состоящем из уксуснокислых бактерий и дрожжей: образуемый дрожжами спирт бактерии используют в качестве энергетического субстрата, окисляя его до уксусной кислоты и создавая тем самым благоприятную
для дрожжей кислую среду.
Конкурентные взаимоотношения предполагают невозможность сосуществования двух видов микроорганизмов, обусловленную борьбой за источники питания или другие факторы среды. Если организмам необходимы одинаковые ресурсы или другие факторы среды, их конкуренция называется пассивной. В том случае, когда один из микроорганизмов подавляет развитие другого за счет образования продуктов обмена, говорят об активной конкуренции. Среди конкурентных взаимоотношений выделяют антагонизм, хищничество и паразитизм.
Антагонизм: • при совместном развитии микроорганизмов разных видов, нуждающихся в одних и тех же питательных веществах. • образовании микроорганизмами веществ (органические кислоты,
спирты и др.), которые изменяют среду, делая ее непригодной для развития других микроорганизмов.
• продуцировании веществ, обладающих бактерицидным или бактериостатическим действием по отношению к другим микроорганизмам (антибиотики, бактериоцины).
Хищничество – форма взаимоотношений, при которых одна группа микроорганизмов использует клетки других в качестве питательного субстрата. Примером могут служить миксобактерии, лизирующие с помощью выделяемых ими экзоферментов бактерии других видов. Образующиеся при этом питательные вещества используются ими для жизнедеятельности. Примеры хищничества наиболее часто наблюдаются между протистами и бактериями, например амебы поедают бактерии E. coli.
Паразитизм как форма взаимоотношений предполагает существование одного вида (паразита) в клетках другого (хозяина) и использование его как источника питания и среды обитания. Хозяин для паразита является средой обитания первого порядка, именно через хозяина происходит регуляция взаимоотношений паразита с внешней средой. Примером таких взаимоотношений в мире микроорганизмов могут служить бактериофаги, не способные к активному существованию вне бактерии-хозяина. В 1963 г. Г. Стольп и М. Старр описали бактерий-паразитов Bdellovibrio bacteriovorus.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему