Физиологическая группа фотосинтезирующих прокариотических организмов представлена пурпурными и зелеными бактериями, большой группой цианобактерий и недавно обнаруженными организмами – гелиобактериями и прохлорофитами. На основании использования энергии света в эту группу могут быть включены и галобактерии.
• с помощью бактериохлорофиллов без выделения молекулярного кислорода. Этот тип фотосинтеза осуществляют пурпурные и зеленые бактерии, гелиобактерии;
• зависимого от наличия хлорофилла, сопровождающегося выделением молекулярного кислорода. Кислородный фотосинтез, связанный со способностью использовать в качестве донора электронов молекулы воды, присущ большой группе цианобактерий и прохлорофитам;
• с помощью белка бактериородопсина, ковалентно связанного с каротиноидом ретиналем (бесхлорофилльный фотосинтез). Этот процесс не сопровождается выделением молекулярного кислорода. Он характерен для галобактерий, которые относятся к архебактериям.
Все фотосинтетические пигменты относятся к двум химическим классам соединений: 1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины); 2) пигменты, основу которых составляют полиизопреноидные цепи (каротиноиды).
В настоящее время идентифицировано шесть основных видов бактериохлорофиллов: а, b, с, d, е и g.
Необычный бактериохлорофилл g с максимумом поглощения 790 нм обнаружен у облигатных анаэробных фотосинтезирующих бактерий Heliobacterium chlorum и Heliobacillus mobilis.
К фотосинтетическим пигментам относятся и фикобилипротеины – красные и синие пигменты, содержащиеся только у одной группы прокариот – цианобактерий.Различают два типа хромофорных групп: фикоцианобилин и фикоэритробилин. Фикобилипротеины поглощают свет в широком диапазоне длин волн (450–700 нм) и разделяются по спектрам поглощения на три класса. Два голубых пигмента аллофикоцианин и фикоцианин, максимумы находятся в области относительно больших длин волн,
встречаются у всех цианобактерий. У некоторых представителей этих групп имеется и красный пигмент, фикоэритрин, поглощающий в более коротковолновой области спектра. Фикобилипротеины находятся в особых гранулах, называемых фикобилисомами, которые расположены на внешней поверхности тилакоидов. Энергия поглощаемого этими пигментами света с очень высокой эффективностью переносится в содержащие хлорофилл фотохимические реакционные центры, расположенные в тилакоидах.
К вспомогательным фотосинтетическим пигментам, которые содержат все прокариоты, относятся каротиноиды. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода и кислородсодержащие, которые называются ксантофиллами.
Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400–550 нм. Как и хлорофиллы, эти пигменты локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без образования ковалентных связей.
Рассмотрим структурную организацию фотосинтетического аппарата прокариот.
Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов:
• светособирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры;
• фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; • фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ.
Два компонента этого аппарата – фотохимические реакционные центры и фотосинтетические электронтранспортные системы – у всех фототрофных бактерий локализованы в цитоплазматической мембране и ее производных (тилакоидах). Локализация же светособирающих пигментов различна. У пурпурных бактерий, гелиобактерий и прохлорофит светособирающие пигменты в виде комплексов с белками интегрированы в мембранах. В клетках зеленых бактерий основная масса светособирающих пигментов находится в хлоросомах, у цианобактерий – в фикобилисомах.
Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТФ) и восстановительную силу (НАДФ·Н2), а также связанный с этими процессами синтез клеточных компонентов. Фотосинтез начинается с поглощения квантов света молекулами хлорофилла, бактериохлорофилла и другими пигментами. Молекула пигмента, воспринявшая квант света, переходит в возбужденное состояние, которое длится очень недолго и заканчивается возвращением ее к исходному, стабильному уровню.
Молекулы хлорофилла или бактериохлорофилла (первичные доноры электронов) фотохимического реакционного центра тесно сопряжены с молекулами первичного акцептора электронов и поэтому возбужденная молекула хлорофилла или бактериохлорофилла может отдавать им электрон. Отдав электрон, молекула хлорофилла или бактериохлорофилла приобретает способность акцептировать электрон. Чтобы предотвратить возвращение электрона на молекулу донора, вторичный акцептор при-
нимает электрон от первичного акцептора и стабилизирует таким способом разделение зарядов. Реакции обратимого окисления-восстановления хлорофилла под воздействием света происходят в фотосинтетическом реакционном центре и являются «первичными» химическими реакциями.
Электрон со вторичного акцептора поступает в фотосинтетическую электронтранспортную цепь и по ее переносчикам может возвращаться на хлорофилл или бактериохлорофилл фотохимического реакционного центра. Последними переносчиками фотосинтетической электронтранспортной цепи,
у фотосинтезирующих организмов в большинстве случаев служат цитохромы типа с. Возвращение электрона на хлорофилл фотохимического реакционного центра – темновой процесс. Электрон перемещается по цепи переносчиков. Такой транспорт электронов получил название циклического.
Нециклический путь переноса электронов. При этом электрон, «оторванный» от молекулы хлорофилла реакционного центра (первичного донора), по электронтранспортной цепи, состоящей из переносчиков электронов, не возвращается к молекуле хлорофилла реакционного центра, а передается на такие центральные метаболиты клетки, как НАДФ+ или окисленный ферредоксин.
Показано, что у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий функционирует только циклический светозависимый поток электронов. У остальных групп фотосинтезирующих прокариот фотоиндуцируется как циклический, так и нециклический перенос электронов.
Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Соответственно нециклическим фотофосфорилированием называют синтез
АТФ, сопряженный с нециклическим электронным транспортом.
Оксигенный фотосинтез характерен для цианобактерий и прохлорофит. При оксигенном фотосинтезе работают две пигментные системы, включающиеся последовательно. Пигментную систему цианобактерий, возбуждаемую более длинноволновым светом (< 730 нм), называют фотосистемой I. Она содержит хлорофилл (хл а1) (П700) – первичный донор электронов в первой фотореакции. Световая энергия, поглощаемая светособирающими пигментами фотосистемы I, передается в реакцион-
ный центр и переводит в возбужденное состояние хл а1. Далее хл а1 отдает один электрон, при этом он окисляется и превращается в хл а + .Вторичным акцептором отданного электрона служит железосерный белок. Он обладает еще более отрицательным окислительно-восстанавительным потенциалом и в свою очередь способен отдавать электрон ферредоксину, а с восстановленного ферредоксина восстановительная сила может передаваться на НАДФ+ или другие акцепторы. Наряду с этим возможен и циклический перенос электронов, при котором электрон от железосодержащего белка передается на пластохинон, цитохромы и пластоцианин обратно к хлорофиллу а + реакционного центра.
Реакционный центр фотосистемы II содержит хлорофилл а2 (хл а2) (П680*), который служит первичным донором электронов во второй фотосистеме. Получив энергию, поглощенную светособирающими пигментами фотосистемы II, хлорофилл а2 переходит в возбужденное состояние. Электрон принимает молекула первичного акцептора феофитина а, а затем он передается на молекулу пластохинона, который при этом восстанавливается до семихинона. Донором электронов для фотосистемы II служит вода. «Дырка», образовавшаяся в хл а в результате потери электрона, заполняется одним из электронов, освобождающихся в результате при разложении Н2О.
Две описанные выше пигментные системы связаны между собой электронтранспортной цепью, важным звеном которой является пластохинон, который находится в большом избытке и выполняет функцию накопителя (депо) электронов. От пластохинона электроны передаются последовательно железо-
серному белку, комплексу b, затем пластоцианину и, наконец, хлорофиллу а . Таким образом, пластохинон выполняет важную функцию накопления и дальнейшей передачи электронов, поступающих из нескольких электронтранспортных цепей.
Таким образом, две фотосистемы вместе со связывающей их электронтранспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов от воды (с внутренней стороны тилакоидной мембраны) к НАДФ+ (с внешней стороны). В результате происходит восстановление НАДФ+ и образование заряда на мембране.
Аноксигенный фотосинтез характерен для пурпурных и зеленых бактерий, гелиобактерий, в клетках которых содержатся пигменты для функционирования только одной фотосистемы, а в процессе фотосинтеза кислород не выделяется, хотя фотореакции у них различаются.
Рассмотрим фотореакции у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий. Энергия, поглощенная светособирающими пигментами (бактериохлорофиллом и каротиноидами) передается бактериохлорофиллу фотохимического реакционного центра. Первичным акцептором электронов служит бактериофеофитин а или b. Далее электроны возвращаются с участием ряда переносчиков электронтранспортной цепи на молекулы бактериохлорофилла фотореакционного центра. В результате такого циклического транспорта электронов синтезируется энергия, аккумулируемая в молекулах АТФ. Восстановительная сила (НАД · Н2 или НАДФ · Н2) образуется в результате обратного транспорта электронов (переноса против электрохимического градиента) по электронтранспортной цепи за счет
энергии, генерируемой в процессе циклического транспорта электронов. Это темновой процесс, донорами электронов которого являются экзогенные вещества (Н2S, тиосульфат, молекулярный водород, органические соединения).
Таким образом, у пурпурных и зеленых нитчатых бактерий имеется циклический транспорт электронов, в процессе которого образуется АТФ, и обратный транспорт электронов, при котором синтезируется восстановитель НАД · Н2 или НАДФ · Н2 . У зеленых серобактерий и гелиобактерий в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется как циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, так и нециклический, при котором образуется восстановитель.
Пурпурные бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез и относятся к классу Anoxyphotobacteria. Общим для всех представителей пурпурных бактерий является то, что компоненты фотосинтетического
аппарата находятся в тилакоидах. В большинстве случаев типичным для данной группы бактерий хлорофиллом является бактериохлорофилл а. Все эти бактерии способны фиксировать CO2 в цикле Кальвина. Многие пурпурные бактерии проявляют способность к азотфиксации.
Среди пурпурных бактерий есть неподвижные и подвижные формы. Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Большинство пурпурных бактерий размножается бинарным делением, некоторые виды – почкованием. Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму. пурпурные серные (Chromatiaceae) и пурпурные несерные (Rhodospirillaceae) бактерии. Фотолитоавтотрофия. Для большинства пурпурных несерных бактерий характерен фотоорганогетеротрофный образ жизни.
Зеленые бактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез и относятся к классу Anoxyphotobacteria. В группе зеленых бактерий выделяют зеленые серные (Chlorobiaceae) и зеленые нитчатые (Chloroflexaceae). Все зеленые серные бактерии – грамотрицательные одноклеточные неподвижные микроорганизмы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. Размножение осуществляется бинарным делением. В качестве запасного вещества зеленые серные бактерии накапливают гликогеноподобный полисахарид. Зеленые серные бактерии являются строго анаэробными фотолитоавтотрофами. Они фиксируют СО2 в цикле Арнона, в котором СО2 фиксируется на органических кислотах с образованием конечного продукта – щавелевоуксусной кислоты.
Зеленые нитчатые бактерии представляют собой передвигающиеся путем скольжения организмы, состоящие из множества палочковидных клеток, которые называются трихомами. У некоторых видов трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители семейства Chloroflexaceae имеют
типичную грамотрицательную клеточную стенку. Клетки размножаются поперечным бинарным делением. Chloroflexus aurantiacus, являются факультативными анаэробами и фототрофами.
На свету они растут в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений. В темноте рост возможен только в аэробных условиях
Гелиобактерии осуществляют аноксигенный фотосинтез благодаря наличию в клетках единственного бактериохлорофилла g, который не обнаружен у других бактерий.
Гелиобактерии являются единственными грамположительными фототрофами, способными к образованию настоящих эндоспор. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium chlorum – одиночные длинные палочки, способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные формы с перитрихиально расположенными жгутиками.
Гелиобактерии – облигатные фототрофы. Рост возможен только на свету в анаэробных условиях. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты (уксусная, молочная, масляная, пирови-ноградная). Фиксация СО2 осуществляется в цикле Кальвина. Дыхательный метаболизм отсутствует. Гелиобактерии – активные азотфиксаторы. Они обитают в почвах и содовых озерах.
В 1978 г. Н. Гиббонс и Р. Меррей, основываясь на ряде свойств, отнесли синезеленые водоросли к прокариотам, а Р. Стейниер предложил отказаться от названия «синезеленые водоросли» и ввести термин «цианобактерии», что обусловлено рядом специфических свойств:
• наличием клеточной стенки, состоящей из пептидогликана муреина; • отсутствием мембраны, отделяющей наследственный материал от цитоплазмы; • наличием рибосом 70S-типа; • способностью развиваться при температуре выше 55 .С; • способностью фиксировать молекулярный азот; • наличием в ряде случаев аэросом и карбоксисом – цитоплазматических включений, встречающихся только у прокариот; • сходством с другими эубактериями по спектрам чувствительности к антибиотикам.
Цианобактерии – морфологически разнообразная группа грамотицательных прокариот, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Для разных представителей этой группы прокариот характерна способность к скользящему движению, осуществляющемуся по твердому субстрату без помощи жгутиков.
Основной способ размножения цианобактерий – последовательное бинарное деление. Однако при определенных условиях вегетативная клетка генетически предрасположена к дифференциации в специализированную репродуктивную структуру. Это нанноциты, баеоциты и экзоспоры у одноклеточных представителей и гормогонии и гормоцисты у нитчатых цианобактерий.
Нанноциты образуются в результате ряда последовательных делений материнской клетки, не сопровождающихся ростом дочерних клеток.
Баеоциты образуются в результате многократного деления клеток внутри общей дополнительной оболочки-чехла, в результате которого образуется спорангий с мелкими баеоцитами.
Образование экзоспор происходит также путем деления клетки внутри чехла.
Гормогонии представляют собой фрагменты трихома, отделившиеся от материнской нити и обладающие подвижностью. Гормоцисты, или гормоспоры, – короткие ряды гранурованных клеток, окруженные самостоятельным плотным толстым слизистым чехлом.
В настоящее время цианобактерии разделены на пять порядков, различающихся морфологическими признаками: Chroococcales, Pleurocapsales (одиночные клетки или колонии), Oscillatoriales, Nostocales и Stigonematales (многоклеточные нитчатые формы).
Размножение бинарным делением в одной или более плоскостях или почкованием характерно для представителей порядка Chroococcales. Цианобактерии, входящие в порядок Pleurocapsales, размножаются множественным делением или чередованием бинарного и множественного.
В основе деления на порядки многоклеточных форм цианобактерий лежит способность нитей к ветвлению, а также морфология и строение клеток, из которых они образованы.
Oscillatoriales, имеют неветвящиеся трихомы, состоящие из одного ряда только вегетативных клеток. ъ Неветвящиеся трихомы характерны также для цианобактерий порядка Nostocales. Отличительным
признаком цианобактерий порядка Stigonematales является способность вегетативных клеток трихома к делению более чем в одной плоскости, приводящему к появлению многорядных трихомов или трихомов с истинным ветвлением.
Подавляющее большинство цианобактерий является облигатными фототрофами, т. е. могут расти только за счет энергии солнечного света. При этом для них характерен фотосинтез, основанный на функционировании двух фотосистем с использованием Н2О в качестве донора электронов и сопровождающийся выделением молекулярного кислорода.
Способность к бескислородному фотосинтезу, когда функционирует только фотосистема I. Активность ассимиляции CO2 за счет этого процесса низка и составляет несколько процентов от скорости ассимиляции СО2 в условиях функционирования обеих фотосистем.
В качестве основного пути катаболизирования последнего идентифицирован окислительный пентозофосфатный путь. Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии – гликолиз.
Цианобактерии, осуществляющие бескислородный фотосинтез, могут получать энергию в темноте в процессе анаэробного дыхания при наличии в среде серы. При этом происходит перенос электронов на молекулярную серу, восстанавливая ее до сульфида. Установлено, что у таких цианобактерий цикл Кребса «не замкнут» из-за отсутствия α-кетоглутаратдегидрогеназы.
При отсутствии в среде связанного азота некоторые клетки нитчатых превращаются в гетероцисты.
Прохлорофиты
Это одноклеточные или нитчатые, разветвленные или неразветвленные бактерии, осуществляющие оксигенный фотосинтез. От цианобактерий отличаются составом пигментов и организацией фотосинтетического аппарата. Прохлорофиты относятся к порядку Prochlorales, который включает два рода: Prochloron – одноклеточные организмы и Prochlorothrix – нитчатые организмы.
Бактерии рода Prochloron представлены клетками сферической формы без выраженного слизистого чехла. Это внеклеточные симбионты (экзосимбионты), обитающие на поверхности тела морских животных – колониальных асцидий (дидемнид). Типовой (и единственный) вид – Prochloron didemni.
К роду Prochlorothrix относятся свободноживущие прохлорофиты. Они являются обитателями пресных озер и легко культивируются на минеральных средах. Это нитчатые бактерии, у которых отсутствует клеточная дифференцировка. Типовой (и единственный) вид – Prochlorothrix hollandica.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему