Прокариоты, за редким исключением, представлены одноклеточными организмами, для которых онтогенез равнозначен одному клеточному циклу, т.е. периоду от одного деления клетки до другого. Клеточный цикл у бактерий включает совокупность процессов, связанных с ростом и делением. Под ростом бактериальной клетки понимают согласованное увеличение количества всех химических компонентов, из которых она построена. Рост является результатом множества скоординированных биосинтетических процессов, находящихся под строгим регуляторным контролем и приводит к увеличению массы и размеров клетки. Но рост клетки не беспределен. После достижения определенных (критических) размеров клетка подвергается делению.
Для подавляющего большинства прокариот характерно равновеликое бинарное поперечное деление, приводящее к образованию двух одинаковых дочерних клеток. При таком способе деления имеет место симметрия в отношении продольной и поперечной оси. У большинства грам+ эубактерий и нитчатых цианобактерий деление происходит путем синтеза поперечной перегородки, идущего от периферии к центру. Так, у Bacillus subtilis в середине клетки сначала имеет место кольцевое впячивание ЦПМ, сопровождающееся формированием мезосом разного внешнего вида. Они образуются в месте закладки поперечной перегородки, и предполагается их активное участие в процессах синтеза пептидогликана и других компонентов клеточной стенки. Поперечная перегородка формируется из ЦПМ и пептидогликанового слоя, ее наружные слои синтезируются позднее. Клетки большинства грам- эубактерий делятся путем перетяжки . У E. coli на месте деления обнаруживается постепенно увеличивающееся и направленное внутрь искривление ЦПМ и клеточной стенки. Синтез новой клеточной стенки может происходить в нескольких местах или только в зоне формирования поперечной перегородки.
Вариантом бинарного деления является почкование, которое можно рассматривать как неравновеликое бинарное деление. При почковании на одном из полюсов материнской клетки образуется маленький вырост (почка), увеличивающийся в процессе роста. Постепенно почка достигает размеров материнской клетки, после чего отделяется от нее. Клеточная стенка почки полностью синтезируется заново. В процессе почкования симметрия наблюдается в отношении только продольной оси. При равновеликом бинарном делении материнская клетка, делясь дает начало двум дочерним клеткам и сама, таким образом, исчезает. При почковании материнская клетка дает начало дочерней клетке, и между ними в большинстве случаев можно обнаружить морфологические и физиологические различия, т.е. старая материнская и новая дочерняя. В этом случае можно наблюдать процесс старения. К примеру, для некоторых штаммов Rhodomicrobium показано, что материнская клетка способна отпочковывать не более 4 дочерних клеток. Дочерние клетки лучше приспосабливаются к меняющимся условиям.
Почкование обнаружено в разных группах прокариот: среди фото- и хемотрофов, осуществляющих авто- и гетеротрофный конструктивный метаболизм.
Бинарное деление может происходить в одной или нескольких плоскостях. В первом случае, если после деления клетки не расходятся, это приводит к образованию цепочек палочковидных или сферических клеток, во втором – к клеточным скоплениям разной формы. Расхождение образовавшихся дочерних клеток происходит в результате лизиса среднего слоя клеточной стенки.
Для одной группы одноклеточных цианобактерий наблюдается размножение путем множественного деления. Оно начинается с предварительной репликации хромосомы и увеличения размеров вегетативной клетки, которая затем претерпевает ряд быстрых последовательных бинарных делений, происходящих внутри дополнительного фибриллярного слоя материнской клеточной стенки. Это приводит к образованию мелких клеток, получивших название баеоцитов, число которых у разных видов колеблется от 4 до 1000. Освобождение баеоцитов происходит путем разрыва материнской клеточной стенки . Таким образом, в основе множественного деления лежит принцип равновеликого бинарного деления. Отличие заключается в том, что в этом случае после бинарного деления не происходит роста образовавшихся дочерних клеток, а они снова подвергаются делению.
Деление прокариотной клетки начинается, как правило, спустя некоторое время после завершения цикла репликации молекулы ДНК. Вероятно, репликация бактериальной хромосомы запускает какие-то процессы, ведущие к клеточному делению. Сигналом к клеточному делению служит начало репликации ДНК, ее завершение или репликация определенного локуса бактериальной хромосомы. Таким образом, в норме существует вполне определенная временная связь между репликацией хромосомы и делением бактериальной клетки. Воздействия различными химическими веществами и физическими факторами, приводящие к подавлению репликации ДНК, останавливают и клеточное деление. Однако, при некоторых условиях связь между обоими процессами может быть нарушена, и клетки способны делиться в отсутствие синтеза ДНК. Это удалось получить введением определенных мутаций в генетический аппарат бактериальной клетки. Нарушить последовательность процессов репликации бактериальной хромосомы и клеточного деления можно, выращивая бактерии при разной температуре. Так, при выращивании Bacillus subtilis на обогащенной питательной среде при повышенной температуре (370) наблюдается интенсивная репликация ДНК и активный рост клеток, но деления не происходит. В результате образуются нитевидные клетки, содержащие множество бактериальных ядер без перегородок. Истощение субстрата приводит к замедлению скорости роста и восстановлению синхронизации репликации ДНК с делением клеток.
Скорость размножения прокариот огромна. Время генерации (период от одного деления клетки до другого) при благоприятных условиях для многих бактерий (Esherichia coli, Streptococcus faecalis, Clostridium perfringes) составляет 15-20-30 мин, в то время как для клеток млекопитающих в культуре тканей – 1 сутки. За 24 часа у бактерий сменяется столько поколения, сколько у человека за 5000 лет.
При наличии идеальных условий, исключающих гибель клеток, одна бактерия за сутки может образовать 472х1019 (2 72 , где 72 – число генераций) особей, имеющих массу 4720 т (если принять, что 1 млрд. бактерий имеет массу 1 мг). Столь высокие темпы размножения прокариот способствуют их быстрому расселению на планете. Скорость размножения прокариот зависит от вида микроорганизма, возраста культуры, питательного субстрата, условий аэрации, температуры, влажности и других факторов. При наступлении неблагоприятных условий микробная популяция может в массе погибнуть, но если сохраняется хотя бы 1-2 клетки, то при подходящих условиях они за короткое время вновь образуют огромное количество особей.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему