Истинная и ложная гомология в систематике. Семантиды в качестве филогенетических маркеров.

Молекулы в качестве филогенетических маркеров. Впервые использование первичной структуры клеточных макромолекул для целей классификации организмов предложили Цукеркандль и Полинг в 1965 г. (Zuckerkandl, Pauling). При этом биомолекулы-носители информации делятся на 1) семантиды (семантофорные молекулы). Первичные семантиды – ДНК, вторичные семантиды – РНК, третичные семантиды – белки. Это значит, что последовательности мономеров в макромолекулах рассматриваются как исторический документ эволюции. 2) эписемантиды – продукты катализа ферментами – хемотаксономические маркеры; редко рассматриваются как полезные для эволюционных построений, т.к. могут быть продуктами катализа неродственными ферментами.

Молекулярная филогения полагает, что эволюционная история организмов записана в структуре их семантид. Задача молекулярной филогении, кроме того, выделить группы ныне живущих организмов, имеющих общего предка, и определить время, прошедшее со времени дивергенции от ближайшего общего предка.

Причем для определения положения таксона в эволюции необходимо брать гомологичные семантиды. Филогенез определяется количеством и качеством различий в гомологичных семантидах. При этом любая последовательность состоит из доменов, консервативных в большей или меньшей степени, и данные домены значимы для реконструкции эволюции на разном таксономическом уровне, от вида до отдела. Вариабельные участки свидетельствуют о поздних эволюционных событиях (ближнем родстве), консервативные – о ранних (дальнем родстве).

Высоко консервативными белок-кодирующими участками генома, которые используются в филогении бактерий, являются:

1) Ген ДНК-гиразы.

2) Гены субъединиц РНК-полимеразы.

3) Гены факторов элонгации.

4) Гены субъединиц АТФазы.

Основной проблемой филогенетического анализа на основе белок-кодирующих последовательностей является отсутствие данных о соответствии «рибосомальной» эволюции и эволюции белок-кодирующих генов.

Основными семантидами, которые используются в филогенетической систематике бактерий, служат (1) 16S рДНК, (2) 23S (=25S) рДНК. В этих семантидах содержатся константные, менее консервативные и высоко вариабельные области (домены). Наличие многих копий рДНК в клетке позволяет использовать для амплификации ее фрагментов небольшое количество биологического материала. При анализе смешанной популяции бактерий полученную смесь фрагментов рДНК разделяют путем клонирования.