Эволюция нервной системы и органов чувств хордовых.

У хордовых вся н.с. предст. нервн.трубкой, лежащей со спинной стороны животного. Передняя часть н.тр. расширена в ГМ, задняя цилиндрическая часть – СП.М. Закладывается н.тр. из эктодермы в виде нервной пластинки, которая инвагинируется и смыкается в виде трубки.Она затем дифф. на отделы и гистологически. НС состоит из нейронов (чувств., встав., двигательных) и нейроглии (олигодендроциты, Шванн. к-ки, астроциты и т.п.)Нейрон имеет дендриты (приним.сигнал) и аксоны (проводят сигн)

• Оболочники. У личинок разв. н.тр. В хвосте она утонщается, а в голове обр. головн. пузырек. Есть статоцист и прим.орг. зрения – пигментное пятно. У взр. асцидии нет глазка и статоциста, а м/у ротовым и клоакальн. отд. вместо н. тр. и головн. пуз. обр. н. ганглий, он вытянут в спинно-бр. направлении и формир. несколько н. стволов.
• Головохордовые. ЦНС – продольн. н. волокна и тела к-к, сгруппированных вокруг центр. канала, а их отростки могут пересекать канал. Передний отд. выдается за хорду полым мешочком – ямка Келликера, соединенная с орг. обоняния. ПНС – нервы, отх от ЦНС: 2 пары головных нервов (1. от пер.края н.тр. и формир. н.узлы над мозгом ланцетника, 2-ая отх от спинной стороны н.тр.); спинные н. отходят подобно мускулатуре: спинные корешки (пара) чувств и двиг. волокна они отх. многочисл. волокнами; бр. корешки – содерж. двиг. волокна они инн. миомеры. Органы чувств: обон.ямка с 1 стороны несимм., она связана с обон.ямкой Келликера; глазки Гессе; есть глаза. Чувство вкуса (ямка Гатчека в ротов. воронке перед глоткой.)

Общая хар-ка н.с. позвоночных:

• ПНС:

v   висц. НС

Ø    симп.н.с. - СП-м. нервы;

Ø    парасимп. н.с. – СП.м. нервы и черепно-м. нервы

v      сомат. н.с.: СП.м. нервы и черепно-мозг. нервы

• ЦНС : ГМ и СП м.

Соматич. чувств (кожная, мышечная, связочная, сухожильная)

Сомат.-двиг. (скелетн. муск)

Висц. чувств. (внутр. орг., вкус рецепторы)

Висц двиг. м.б. жаберная (поп-пол. муск., жаб.дуг и т.п)+ м.б. автономная (симп. и парасимп) Она Инн. глоточн, лицевую и челюстн. муск., гл. муск кожи, сосудов, вн.органов, железы.

Строение ГМ:

В основе дифференцировки мозга на главные отделы, лежали его первичные функциональные связи с высшими органами чувств.

Передний мозг : сверху граница проходит через поперечный парус, снизу преоптическую впадину,в крыше его развивается сосудистое сплетение. Полости: непарный желудочек,& ограничен концевой пластинкой. В Пер. мозге выдел парные полушария с боковыми желудочками (впервые у амфибий), в каждый из которых ведет межжелудочковое отверстие. В крыше п.м. вокруг сосудистого сплетения-плащ, Снизу — утолщенное полосатое тело (парные зоны). Оба они соединены со своими антимерами поперечными пучками — комиссурами, расположенными в концевой пластинке. Это комиссура плаща и передняя комиссура - для полосатых тел. +связан с обонят долями, к кот.подход 1 параЧМН

Промежуточный мозг полость -III желудочек (ventriculus III) сдавлен с боков таломическими буграми(thalamus). Выше лежит парное ядро уздечки, или габенулярное (ganglion habenulae). Вентральный отдел, гипоталамус (hypothalamus), включает перекрест зрительного нерва (chiasma opticum), воронку (infundibulum), у рыб — со вздутиями, в частности, сосудистым мешком (saccus vasculosus) позади и парой нижних долей (lobi inferiores) по бокам. К воронке примыкает гипофиз (hypophysis). Задняя граница в  крыше - задняя комиссура, а вентрально - начало толстого дна стволовых отделов мозга - покрышка (tegmentum).

Средний мозг заключает зрительный желудочек (ventriculus opticus), или мозговой водопровод (aqueductus cerebri), прикрытый сверху зрительной корой («крышей» – tectum opticum).У высших сильвиев водопровод, дно его образовано покрышкой, крыша –текумом. В текуме выделяют оптическую крышу(хорошо развита у вех кроме млеков, у них сдесь передние бугры четверохолмия) зад. часть тектума связана со слухом, у млеков это задн-ие слух. бугры четверохолмия.

Задний мозг-дно его образовано покрышкой.З.М.-делится на мозжечек и задний мозг.

Продолговатый мозг- полностью 4 желудочек если он раскрыт наверх, то там обр ромбическая ямка.В крыше его развивается сосудистое сплетение.продолг. мозг-сосредоточение чувств и двигат центров. он содерж чувств и моторные ядраЧМН.(у млеков их 30 шт) + есть моторные ядра низходящих путей и ядра восходящих путей.

Строение СП.м.: Серое ве-во-из дендритов, белое-пучки нервных волокон с миэлиновыми оболочками

У миноги он плоский нет бабочки, слабо дифференцирован. У рыб –появл. бабочка, появляется белое ве-во занятое слабо развитыми восход. путями. В сером ве-ве верхние рога- чувствующий отдел и нижние -двигательный отдел. У амниот восход. пути развиты сильнее, особенно у млекопитающих. конфигур м. меняться. У черепах в области туловища брюш рога ред. У птиц в поясничной области расширение невроцеля - называемый ромбовидный синус. У млеков формир боковые рога, расширение заполнено жировым ве-вом-гликоген

Спинномозговые нервы

 С.Ч.-все органы чувств, кроме вкуса, В.Ч. - вкус и сигналы от внутренностей. С.Д. - скелетные мышцы, (В.Д.) - гладкие мышцы внутренностей, сосудов и кожи, поперечнополосатая мускулатура глотки (вкл. челюст. и мимич.), железы. Спинной корешок объединяется с брюшным образуются три ветви -дорсальный и вентральный спинномозг. нервы и соед-ная ветвь симпатической н.с. В спинальном ганглии- чувствующие нейроны. У круглоротых в вентральном корешке проходят только С.Д. волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. У большинства позвоночных В.Д. и С.Д. волокна выходят через оба корешка, дорсальные и вентральные корешки перед ветвлением на нервы объединяются, есть соединительная ветвь. У млеков все Д.В. выходят через брюшные корешки. У бесчерепных и круглоротых и акул спин и бр корешки чередуются. А у всех ост. спин над брюш.

• Бесчелюстные СП.м. сильно уплощен, напоминает ленту, СП. корешки чередуются с бр. и не объединяются др. с др. Симп. н.с. слабо развита, лучше всего развит задний мозг, 4-й желудочек откр. вверх широким отверстие; мозжечок мелкий (валик по краю 4-го ж.); Ср.м. – зрит. доли, в нем 3-й желудочек, он открывается широким отверстием. Промежут.м. на верхней стороне имеет габенулярн. ганглии, которые связаны с пинеальным органом (эпифизом) и парапинеальн. орг. (теменной глаз), на его нижн. стороне распол гипофиз. Передн. мозг состоит из 2 грушевидных выпячиваний – обонятельных долей, от которых отх. 1 п. ЧМН – обонятельные; + собственно передн.м. Орг. чувств: боковая линия, внутр. ухо( у миног 2 полукр. канала, у миксин они слиты в один). 2я пара ЧМН у них не обр. хиазму, 9 и 10 объединяются.
• Рыбы. Орган обоняния не связан с ротовой полостью. Во вн. ухе 3 полукр. канала, развито зрение=> хорошо развит мозжечок, передн. мозг (т.к. обоняние), есть хиазма зрит нервов.
• Земноводные. Основной орган чувств – глаза и орган обоняния, который связан срот. полостью. Слух развит слабо, но есть ср. ухо. У них хорошо развита симпатическая н.с., большую роль играет индивидуальный опыт и ограниченная способность к обучению. В СП. м. утолщения в обл. плечевого и тазового пояса+есть плечевые и тазовые сосудист. сплетения. Хорошо развит ГМ, но мозжечок меньше чем у рыб. Конечный м. практически чисто обонятельный, в его пределах архепалеум- высш. центр. У лягушки 10 пар ЧМН, но 1-й спинной соотв. 12-му ЧМН млеков, он Инн. язык.

НС Амниот в связи с размножением изменяется радикально.

• Рептилии. Сп.м. длинный, развиты плечевое и поясничное сосуд.сплетения; в тазовой обл. есть терминальный желудочек. ГМ: ЧМН 11 пар (1-10+12); Передний м. больше, чем у амфибий, выделяются ядра полосатого тела (ассоциативн. центр). Хорошо развиты обонятельные доли. Через полосатые ядра интегрируются ср. и пер. мозг. У них появл неостратум в обл. полосатых тел. Средний м. начиная с рептилий несет функцию ассоциативную=>соотношение инстинктов с реальной ситуацией. Т.о. заложилась основа для эвол. мозга пт. и млеков. У рептилий хорошо развита рассудочная деят. У многих рептилий в промежуточном м. действует теменной глаз. Мозжечок крупнее чем у амфибий, но ещё полый.
• Птицы. Однородны по орг. НС. Обоняние слабое. Якобсонов орган рудиментарен. В СП.м. хорошо развит терминальный желудочек в сложном крестце. ГМ укорочен. Крыша ср.м. разрастается и смещает зрительные доли латеральнее, передний мозг- неостратум, корковых структур нет => это ассоциатин. центр, а обоняние слабо развито. Крыша ср.м. – центр инстинктивн. поведения.
• Млекопитающие. Обонятельная функция переднего мозга сходит на нет, хорошо развита кора – неокортекс, которая отвечает за ассоциативн. стр-ры. В коре выделяется 6 слоев кл-к. Кора сообщ. со всеми частями мозга и рекулирует его работу, кроме вегетативн. функций. Мозжечок хорошо развит, с полушариями.

Т.о. у  рыб и амф. стратегия собирается из силы сигнала, кторый возбуждает НС. У амфибий выбор м/у стратегиями выбирается м/у зением и обонянием. У рептилий первичный ассоциативн. центр в переднем мозге. У птиц первичн. ассоциативн. центр в передн.м., а в ср.м. вторичный. У млекопитающих главн. ассоц. центр – неокортекс, там продублированы все отд. мозга.