Основные гипотезы происхождения многоклеточных животных.

Многоклеточные – потомки простейших. Приняв клеточную теорию простейших, можно увидеть у простейших состояние близкое к многоклеточности.

Гипотезы неколониального происхождения многоклеточных:

Монофилитическое единство Metazoa. Для многоклеточных растений (Metaphyta) полифелитическое происхождение совершенно очевидно: у каждого есть свой предок; разные отделы водорослей возникли от различных жгутиконосцев и имеют свою эволюционную историю. Против этой концепции выступали многие исследователи. Особо остро стал вопрос о происхождении губок (Porifera), т.к. большое своеобразие и отличие от многоклеточных животных заставили им приписать независимое происхождение от других. Аргументы: 1) особенность организации губок (тканевое строение примитивное); 2) анатомическая организация клеток особая (извращение зародышевых листков); 3) жгутиковые клетки представляют энтодерму во время превращения личинки в губку, уходят внутрь и превращаются в хоаноциты. Губки своеобразная группа, но не отличается от других многоклеточных : важная черта – сходство личинок (амфибластул и паренхимул) с бластулообразными личинками Cnidaria и иглокожих – в этих группах сходны также способы гаструляции (мультиполярная, униполярная эмиграция – клетки мигрируют с одного полюса на другой ). Гринберг (1959): четыре низших типа (губки, кишечнополостные, гребневики, плоские черви) имеют независимое происхождение, между собой имеют лишь то общее, что построены в форме двуслойного мешка, произошли от разных простейших.

Nursall (1959): все многоклеточные имеют общие черты, которые в совокупности показывают их монофилитическое происхождение: однотипный жизненный цикл, однотипность гаметогенеза и организации гамет, наличие гомологичных зародышевых листков, идентичность организации жгутиковых клеток там где они известны у животных (пример, хоаноциты губок, киноциты личинок губок и иглокожих, эпителиальные клетки рук плеченогих), существует много различных гипотез (происхождение многокл. От доклеточных, от растительной клетки, концепция Гарди и др.). Согласно гипотезе неколониального происхождения многоклеточных: многоклеточное состояние возникло в результате умножения ядер (полиэнергидность), вокруг которых уже обособились участки плазмы (процесс целлюляризации). Данная гипотеза приводит к тому, что первичное состояние ткани является неклеточная основа, а симпластическое образование, часть клеток объединяется вместе образуются мышечные волокна, проводящие пучки растений. Клеточное строение рассматривается как вторично выработавшееся независимо, принимается и то, что многоклеточные не имеют клеточного строения. Первая гипотеза Иеринг (1877) указал на возможность выводить плоских червей от инфузорий, у которых обособились участки цитоплазмы → многоклеточные организмы, близкие к примитивным турбелляриям. Сократительные вакуоли инфузорий – гомологи протонефридиальной системы плоских червей. Седжвик (1886) для подкрепления этой концепции сослался на “типичный” тип дробления  (первичное происхождение) – такой же тип дробления. Современная гипотеза целлюляризации предложена Hadzi: элементы билатеральной симметрии у Anthozoa могут быть объяснены, как остатки полной билатеральной симметрии их предков. Такими предками были турбеллярии (Rhabdocoela), которые в следствии перехода к прикрепленному образу жизни приобрели радиальную симметрию → предки Acoela. У них наблюдается сходство с инфузориями (размер тела, способ движения, характер пищеварения)→ процесс целлюляризации:1) особь Metazoa эволюировала из одной особи простейшего, метазооа развивается из одной клетки (яйца); 2)сравнивая организацию инфузории и Acoela можно подметить ряд гомологичных аналогов (ресничный покров инфузорий не является ресничным покровом турбеллярий, так как ткань; трехслойность  животных “-”: у плоских червей нет третьего слоя; сократительные вакуоли инфузорий являются гомологами протонефридиев плоских червей; мионемы инфузорий и миоциты турбеллярий), 3) тело бескишечных турбеллярий состоит из плазмодий, целлюляризация еще не закончена; 4) небольшие размеры, те и другие гермафродиты, имеющие перекрестное и внутреннее оплодотворение.

Классическая гипотеза: в основе - убеждение, что метазоа от колоний протозоа→тело простейшего отвечает клетке многоклеточного животного. Иными словами метазоон признается индивидумом высшего порядка. Гипотеза Гастрея (19 век): в основе гипотезы – гомология зародышевых листков. Все характерные стадии дробления отвечают сходными стадиями филогенеза: яйцу соответствует предок Cytaea, далее стадия морула – предок Moraea, особенно важной он считал стадию зародыша гаструлу. Первый предок – одноклеточный безъядерный, затем с ядром, от которого произошли все анимально питающиеся организмы. Колония амебоидных клеток затем дала начало moraea. Путем накопления в её центре жидкости или студенистого вещества сформировалась blastaea (в онтогенезе ей отвечает бластула), клетки были покрыты жгутами, гастрея – образовалась из бластулы путем инвагинации. Наружный слой сохранил аккомоторную функцию; внутренний слой превращается в слой внутренней кишки → пищеварительная функция. Сущность концепции: многоклеточные в отличие от простейших имеют монофилетическое происхождение. Гаструла всех многоклеточных гомологична, гомологичен кишечник первичный и два первичных зародышевых листка. “-” гипотезы: Клейненберг, 1886 г., нет возможности объяснить происхождение Cnidaria. Несостоятельность теории – вывести все формы гаструляции из инвагинации. Таким образом, особенностями гипотезы Гастрея являются: перенос стадий онтогенеза в филогенез – недостаточно; гипотеза исходит из допущения, что в онтогенезе образование гаструлы осуществлялось путем инвагинации, а также, что это древний способ образования энтодермы, данная гипотеза не объясняет почему происходит гаструляция (голые факты); представляет собой чисто морфологическую схему без физиологического содержания.

Северцев, 1934, предпринял попытку объяснить происхождение метазоа как эволюцию онтогенеза, создал теорию филоэмбриогенеза: образование органелл начинается после дробления и возникновения зародышевых фаз. Онтогенез метазоа есть нечто новое, чего нет у протозоа. Филогенез протекает по пути надставок: первая до стадии шаровидной колонии, вторая стадия – гистологического оформления. Стадия бластулы как вольвокс, гаструляция → двуслойный зародыш, в результате образуется Сnidaria. Т. Обр. эволюция онтогенеза путем надставок, данная концепция умозрительная и не отвечает фактам развития эмбриологии.

Другая гипотеза – гипотеза фагоцителлы Мечникова (1877): основа – первичный метазоон был шаровидным, однослойного строения → бластея (признак бластулы – колония жгутиков простейших, питание теми же клетками, которые служили для движения). Более тяжелые клетки перемещались в центр колонии (центр тяжести). Таким образом, получилась первая дифференсация клеток – она факультативная. Эта дифферинсация закрепилась в эволюции и стала облигатной (Phagocytella). Phagocytella имела два первичных органа, причем фагоцитобласт мог все время пополнятся за счет клеток из кинобласта. Мечников считал, что инвагинация происходит вторично (образуется энтодерма, которая выработалась в результате длительной и сложной эволюции – экономичный способ гаструляции). Инвагинация – сложный процесс, связанный с интеграцией зародыша. Пути развития фагоцителлы: некоторые потомки фагоцителлы перешли к сидячему образу жизни → начало губкам; другие предки стали ползать, образовалась билатеральная симметрия, прорывается ротовое отверстие, нет кишечника, пищеварение осуществляется в каждой клетке паренхимы; сохранив плав. Образ жизни приобрели рот.

Основные гипотезы происхождения многоклеточных от колоний простейших:

1)      гипотеза планулы, Рей Ланкестер (1873): В качестве общего предка многоклеточных – существо внешне похожее на личинку стрекающих (на двуслойную личинку книдарий - планулу). Он разделил всех животных на 3 группы: 1) гомобластика (простейшие и одноклеточные), 2) диплобластика (двуслойные), 3) триплобластика (трехслойные, губки и кишечнополостные). Вторая и третья группы проходят стадии полипласта, который сначала имеет вид плотного шарика (морулы), затем полого (бластула), далее образуется лишенная рта планула, имеющая два зародышевых листка. Диплобластики произошли от колонии простейших в результате процесса расщепления. Одной из ранних стадий филогенеза был амебообразный организм, в котором Ланкестер различал два слоя: эктоплазма (служила для захвата пищи путем образований псевдоподий) и энплазма (внутриклеточное пищеварение, в пищеварительных вакуолях). Затем из амебообразных образуется колония – типа плотной морулы, морула аналогична протопласту. Далее переход в бластулообразное состояние (в бластоцели скапливаются пищеварительные ферменты) → процесс деляминации (расщепления), возникает два слоя клеток (гаструлообразный организм без рта) Полостное пищеварение возникает раньше прорыва рта! Клетки эктодермы (эктоплазма) выпускают по жгуту каждая и на концах прорывается ротовое отверстие. Из гаструлы появляется планулообразный организм, который является предком всех метазоа. Эндоплазма – энтодерма → функция пищеварения, так как имеется гастр. Полость (слияние пищеварительных вакуолей в центре орг), так возникает полостное пищеварение. !!! Ротовое отверстие на заднем отвер. + гипотезы: попытался обосновать физиологически, ссылался на эмбриональное развитие наиболее примитивных метазоа, чего не было в работах Геккеля; - гипотезы: допускал, что деляминация есть первичный примитивный тип гаструляции (в действительности этот тип возник вторично), полостное пищеварение при отсутствие рта (только внутриклеточное пищеварение); амебоидная природа начальных стадий сомнительна (жгутиконосцы). Таким образом гипотеза искусственна, основана на перенесение стадий филогенеза.

2)      Гипотеза плакулы Бютчи (1884): гипотетический предок метазоа – плакула. Принятию гипотезы Гастрея – Геккеля, которая связана с представлением о филогенетической инвагинации мешает представление о том, что инвагинация предполагает предшествующую ей дифференсацию двух полушарий (двух половин). Одно из которых должно быть питающим, другое локомоторным. Однако при вращательном движение бластея дифф. Еще не возможно.

Филогенетические построения Мечникова считает неправильными: образование энтодермы без ротового отверстия, миграции клеток перех. Внутрь нельзя считать действительными, однослойной бластулы не существовало.