Сравнительный анализ анамний и амниот и их эволюционные и экологические стратегии.

Рыбы и земноводные относятся к различным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и земноводные объединяют в группу анамний, остальные классы – пресмыкающиеся, птицы, млеки – составляют группу наземных позвоночных – амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных – внутреннее. Яйцо развивается в воде. По этим приспособлениям анамнии – первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты – первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водной среде амниоты для откладки яиц выходят на сушу. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.

Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка, содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде.

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировывавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозда, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты, и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка. Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренние листки становятся непрерывными: возникают наружная – серозная – зародышевая оболочка и внутренняя оболочка – амнион. В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду. Для решения проблемы выделения продуктов распада и для дыхания образуется специальный зародышевый орган – аллантоис. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой.

Различия взрослых особей. Кожа анамний проницаема для воды, газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования – чешуи, покровные кости – развиваются в соединительнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млеков), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но и предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот – чешуи, когти, перья, волосы – производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млеков перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность.

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребности кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млеков они полностью разделены.

Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга – основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические почки, одновременно развиваются их протоки – мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки  и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. В метанефрической почке почечные канальцы (нефроны) усложняются.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга – полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток, а у млеков они разрастаются в кору больших полушарий – неопалиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям изменения внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млеков и птиц вторично освоили биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными – анамниями.