Ротовая полость
Губы играют существенную роль у круглоротых и млеков. У большинства же групп позв-х они малы и не имеют активной подвижности, а у обладателей клюва (черепахи, птицы, однопроходные) — отсутствуют вовсе. У млеков губы преддверие рта. У некоторых оно образует защечные мешки.
Слюнные железы у рыб в основном однокл, проталкивание пищи. У тетрапод — многокл, для приклеивания добычи (на язык), для облегчения проглатывания, в помощь перевариванию (ферменты). У амфибий слизистый секрет (ферментов мало), у рептилий — слизистый и белковый, у многих змей и одного рода ящериц ядовитые. У млеков, высоко адаптированных к обработке корма в ротовой полости, слюнные железы крупны и производительны, амилаза. Птицы – немного ферментов.
В ротовой полости встречаются твердые эпидермальные образования: роговые зубцы предротовой воронки и языка круглоротых, покровы языка птиц и млеков, наконец, параллельные пластинки усатых китов ("китовый ус"), как полагают, представляющие собой результат ороговения покровов на небных валиках.
Зубы
Происх-е сходно с плакоидной чешуей. Хрящевые рыбы – действительно из плак. чешуи. У костных и тетрапод – возникли независимо от плак.чеш.
Твердые материалы в основном те же, что известны для плакоидной чешуи. а. Вазодентин (остиодентин) – сложная внутренняя структура, результат постепенного наступления твердого вещества на пульпу. б. Плицидентин — складчатый дентин. встречается у кистеперых рыб, лабиринтодонтов, ихтиозавров и ящериц-варанов. в. Материал, промежуточный между костью и дентином, прикрепляет зубы к челюстям у амфибий и рептилий (кроме крокодилов). г. Цемент — характерен для крокодилов и млеков, бедная клетками кость. Она покрывает дентин корней, у млеков цемент нередко откладывается и в коронке — между бугорками.
Для рыб, амфибий и рептилий характерна полифиодонтия, т. е. множественность поколений зубов, их неограниченная сменяемость в течение жизни животного. Для млеков в связи с адаптацией к обработке пищи в ротовой полости характерны гетеродонтность и окклюзия (смыкание), т. е. постоянные отношения между взаимно противопоставленными и взаимодействующими наборами зубов (озублениями) обеих челюстей. Постоянному набору зубов предшествует лишь один временный (молочный) набор. В результате дифиодонтия — двухсменная зубная система, примером которой может служить система замещения зубов у человека. В некоторых случаях у млеков тенд-я к монофиодонтия (односменности зубов). Так, моляры — единственные представители своих семейств. Вовсе не сменяются зубы с открытым корнем (например, резцы грызунов). У сумчатых представлена одна смена. У ластоногих, грызунов и многих рукокрылых угнетается молочная генерация (к ней принадлежат лишь моляры). Располагаться зубы потенциально могут по всей ротоглоточной полости, но чаще зоны их размещения четко дифференцированы. Например, у костистых рыб беззуба верхнечелюстная кость, у многих бесхвостых амфибий вообще нет зубов на челюстях, но они есть на сошнике. У змей, практически утративших предчелюстную кость, зубы имеются на небной и крыловидной костях. Беззубые позвоночные обычно имеют эмбриональные закладки. Исключение — птицы, а из млеков — беззубые муравьеды.
На первом этапе произошло усложнение и укрупнение зубов с сохранением исходной внешней картины — одного ряда острых конусов при чередующемся расположении верхних и нижних. Результат — триконодонтные зубы. Далее система зубцов поперечно расширилась, переход к двухрядности. В результате возникла тритуберкулярная форма, которая еще встречается у некоторых современных сумчатых, насекомоядных и полуобезьян. Следующий этап — расширение основания коронки (пояска) с образованием так называемой пятки и бугорка на ней, что привело к появлению квадритуберкулярной формы.
У растительноядных млеков возникает адаптация к обработке грубого корма, вызывающей интенсивный процесс износа коронки. Она должна быть высокой и иметь неоднородную внутреннюю структуру, чтобы при снашивании образовался рельеф с гребнями (терка). Поэтому специализированные перетирающие зубы оказываются высокими, как, например, задние (щечные) зубы копытных или у хомяковых среди грызунов. Такие зубы называют гипсодонтными (или гипселодонтными), в отличие от брахиодонтных зубов, обладающих низкой коронкой.
Язык
У круглоротых язык коренным образом отличается от рыбьего — это первично мускулистый орган (способствует присасыванию или же скоблит роговыми зубцами ткани жертвы). У рыб язык не имеет особого значения, он образован покрытыми кожей вентральными концами висцеральных и копулой, но не содержит мышц.
У амфибий язык важен для манипуляции с кормом в пределах и, главное, вне ротовой полости. Язык развивается впереди от базигиале в дне ротовой полости как участок покровов, на котором оканчиваются пучки подъязычных мышц и образуются железистые поля. У хвостатых язык связан с подъязычным аппаратом, а у бесхвостых независим от него, что полностью освобождает подъязычный аппарат для обслуживания гулярного дыхания. Язык лягушек представляет собой мешочек с мышечными стенками, прикрепленный к нижней челюсти в области симфиза и наполняемый лимфой. Его выбрасывание осуществляется благодаря впрыскиванию лимфы и сокращению волокон.
У рептилий подъязычный аппарат вовлечен только в обслуживание языка, образован остатками подъязычной и первой жаберной дуг. У хамелеонов мясистый собственно язык с многочисленными железами, способный несколько "обхватывать" пищевой объект, выстреливает в направлении добычи благодаря особому механизму.
У птиц копьевидный язык способен прижимать мелкую добычу к небу даже при широко разинутом клюве, так как подвешен мышцами в области челюстного сустава за рожки подъязычного аппарата. У дятлов рожки чрезвычайно сильно вытянуты в длину, огибают череп.
У млеков крупный, подвижный и изменчивый по форме язык достигает совершенства благодаря своей чисто мышечной природе; его внутренняя мускулатура доминирует по массе над внешней. Такой язык обеспечивает сосание молока и манипулирование с кормом при его пережевывании.
Пищевод
У ранних позвоночных (бесчелюстные) желудок не был развит, пищеварение осущ-сь только в последующих отделах кишечной трубки, т.е. позади впадения желчного протока, а более ростральный ее участок был организован просто и может считаться пищеводом. У миног он дополнительно удлинен вследствие превращения глотки личинки (пескоройки) в дыхательную трубку взрослой особи.
Нет желудка также у химер, двоякодышащих и некоторых костистых рыб (например, у карповых). У них пищевод также тянется до уровня отверстия желчного протока. У рыб, обладающих желудком, пищевод короток, поскольку невелика длина отрезка от заднего края глотки до переднего конца брюшной полости.
У амфибий пищевод более вытянут из-за редукции глотки, у тетрапод он начинается краниальнее, чем у рыб, у рептилий он еще длиннее благодаря образованию шеи.
У птиц пищевод особенно сильно вытянут (длинная шея), у некоторых образует четкое локальное расширение — зоб (характерен не для всех, но для куриных, голубей, гоацина и некоторых других).
У млеков пищевод удлинен до диафрагмы. Пищевод млеков отличается от поперечнополосатой мускулатуры, распространившейся сюда из стенок глотки. Изнутри пищевод выстлан многослойным эпителием.
Желудок
Желудок впервые появился у рыб, не как пищеварительный отдел, а как вместилище для временного хранения избыточного запаса корма. Имеет мускульные стенки, мускульный сфинктер, регулировавший поступление запаса в кишку, обкладочные железы в слизистой оболочке, выделяющие соляную кислоту в качестве консерванта. Позже возникла способность к ферментативной обработке этого запаса.
Желудок рыб изогнут коленом. Его нисходящий участок — кардиум, восходящий — пилорус. Промежуточная зона изгиба — фундус (дно), в котором расположены главные пищеварительные железы (пепсин и соляную кислоту) и который нередко вытянут в виде слепого мешка.
У амфибий и рептилий желудок имеет вид плавно изогнутой трубки. У птиц (и в меньшей степени у крокодилов) пилорический отдел желудка увеличен и усилен, благодаря чему приобрел способность к механической обработке пищи (обычно — при помощи гастролитов).
У млеков форма желудка совмещает архаические черты (изогнутой трубки) со специфической расширенностью, придающей ему сердцевидную форму. В кардиальной области нередко распространен ороговевший эпителий пищеводного происхождения.
У жвачных перед истинным желудком (сычугом) располагается расширение пищевода. В нем грубый растительный корм накапливается и затем инкубируется с симбиотическими бактериями и инфузориями. Рубец образует бродильную емкость – ферментатор, реактор >>белок. Следующий отдел — сетка >> формирование жвачки >> отрыгивание в рот полость. Стекает в книжку >>процеживание >>> в сычуг для дальнейшего переваривания уже собственными ферментами животного
Средняя кишка
Границы средней кишки у водных позвоночных принимают в различных вариантах — включая область распространения спирального клапана («спиральную кишку») или же только впереди, без нее. Вторая точка зрения по А.Ромеру основана на том, что в сравнительном ряду от акул до низших лучеперых рыб (осетровые, панцирная щука), отражающем постепенное повышение условного уровня организации этих животных, спиральная кишка сохраняет свою близость к клоаке, но все сильнее отдаляется от желудка вклинивающейся между ними тонкой кишкой.
Для тонкой кишки характерно пищеварение в щелочной среде и в присутствии желчи. Пищеварительные ферменты выделяются мелкими железами стенок кишки и поджелудочной железой, проток (или протоки) которой впадают поблизости от желчного протока (или совместно с ним). Важнейшая функция тонкого кишечника — всасывание относительно простых веществ из химуса в кровь или передача жира. Поверхность этого эпителия увеличена за счет специфических ворсинок. Тонкий кишечник часто бывает очень длинным, и тогда он уложен сложными петлями (у птиц и млеков, травоядных).
У акуловых рыб тонкий кишечник чрезвычайно короток, его длина сопоставима с толщиной, у австралийской двоякодышащей рыбы (эпицератода) его практически нет.
Тонкий кишечник усиленно развит у костистых рыб и четвероногих. У первых в переднем его отделе, вблизи желудка, образуются пилорические выросты (бактериальные процессы).
Задняя кишка
У рыб главным компонентом задней кишки — утолщенная кишка со спиральным клапаном внутри («спиральная кишка»), которая образует относительно большую всасывательную поверхность и в этом смысле равноценна тонкой кишке большой длины. Ее вытеснение тонким кишечником у костистых рыб и тетрапод, вызвано преимуществами последнего в смысле большей подвижности, управляемости содержимого, эффективности кольцевой мускулатуры при перистальтике.
Современные тетраподы лишены спирального клапана. У амфибий задняя кишка четко отделена от средней, резко расширена, но очень коротка (особенно у лягушки). Задняя кишка рептилий (ящериц и черепах) удлинена и изогнута, что позволяет подразделять ее на слепую кишку, толстую и прямую. У птиц участки задней кишки, соответствующие толстой и прямой, укорочены и упрощены, вероятно, вторично, под влиянием характерных для летающих существ требований облегчения тела.
В толстой кишке млеков происходит бактериальное пищеварение и медленное осмотическое удаление воды из жидкого содержимого тонкой кишки (химуса). Прямая кишка осуществляет выбрасывание экскрементов за счет энергичного укорочения (благодаря сокращению продольных мускульных волокон). У многих растительноядных экскременты мелки, аккуратно гранулированы (грызуны, зайцеобразные, мелкие копытные), и прямая кишка не нужна. Слепая кишка — «загрузочный бункер» для толстой кишки как высушивающего конвеера. Кроме того, это «питомник» симбиотической микрофлоры.
Печень и поджелудочная железа
В печени можно видеть редкий пример органа, для которого макроскопическая морфология практически несущественна, важны объем и микроскопическое строение. Печень состоит, главным образом, из клеток энтодермы (за исключением сосудов). Развивается поначалу, как железа, но в дефинитивном состоянии важнее не секреторная, а метаболическая ее деятельность. Метабол. ф-я – формир. желчь, скапливается в желчном пузыре (есть не у всех)
В желчи полезны для переваривания жиров желчные кислоты. Печень преобразует вещества, приходящие от кишечника по воротной вене, осуществляет, в частности, детоксикацию крови, запасает питательные вещества: у человека сахар (в виде гликогена), у акул — жир. Печень связывает аммиак в виде мочевины или мочевой кислоты, обезвреживая его. Обезвреживает она и гемоглобин из распадающихся старых эритроцитов, превращая его в билирубин.
Поджелудочную железу можно рассматривать как результат конденсации, кишечных желез. Она необходима для быстрого насыщения вновь поступившей из желудка в двенадцатиперстную кишку порции химуса и запуска в ней специфических процессов пищеварения. У миноги — в стенке кишки в окрестностях устья желчного протока. У многих костных рыб (у осетровых, тресковых из костистых рыб и т. д.) она встроена в печень, в таком случае говорят о едином органе – hepatopancreas. Поджелудочная железа выделяет несколько пищеварительных ферментов и проферменты, включает эндокринные островки.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему