Нужна помощь в написании работы?

У хрящевых рыб они состоят из двух лопастей — мясистой и кожной. Мясистая лопасть снабжена хрящевым скелетом. В грудном плавнике это 3 базальных хряща (basalia) — pro-, meso- и metapterygium, характеризующие собой так называемый трибазальный плавник (имеющийся и у катрана). Палочковидные радиалии (radialia) примыкают к ним дистальнее, образуя несколько рядов. Брюшной плавник проще: его мясистая лопасть содержит один или два базальных хряща и один ряд радиальных. Кожная лопасть, укрепленная эластиновыми (или эластоидиновыми) нитями, у акул несколько крупнее мясистой, но у скатов, плавающих за счет активной ундуляции грудных плавников, они целиком представлены мясистой лопастью.

Плечевой пояс акулы — это дуга из двух сросшихся половин, в каждой — лопаточный и коракоидный отделы, а между ними — бугорок для причленения плавника. В тазовом поясе акуловых рыб представлены только вентральные отделы, сращенные в непарное образование. У химер половинки тазового пояса разделены и имеют небольшие дорсальные (подвздошные) отростки. Плавник современных акул сохраняет характер складки. Основание несколько сужено (точнее, укорочено) подмышечной вырезкой, но все равно сохраняет сегментированный характер. Это плавник с широким основанием — эврибазальный, по терминологии А.Н. Северцова.

Эврибазальные плавники характерны также и для костных рыб — представителей подкласса лучеперых (Actinopterygii). У них доминирует кожная лопасть, которая здесь хорошо управляема мускулатурой благодаря прочным и легким лепидотрихиям. В грудном плавнике сохраняются остатки скелета мясистой лопасти — несколько радиалий, а у осетровых, костных ганоидов и некоторых костистых (лососевые, щука) — еще и небольшой метаптеригиум. В брюшном плавнике костистых рыб мясистая лопасть исчезла полностью.

Тест на знание английского языка Проверь свой уровень за 10 минут, и получи бесплатные рекомендации по 4 пунктам:

  • Аудирование
  • Грамматика
  • Речь
  • Письмо

Проверить

В плечевом поясе костных рыб доминирует так называемый вторичный пояс, относящийся к кожному панцирю. Он состоит из покровных окостенений: cleithrum, supracleithrum, posttemporale, у осетровых есть еще и ключица (clavicula). Этот покровный пояс соединяется верхним концом с черепом. Название "вторичный" некорректно, поскольку этот пояс, видимо, старше внутреннего "первичного". Последний обычно относительно невелик, может окостеневать, образуя лопатку и коракоид, к которым причленяется свободный плавник. Тазовый пояс — всегда только внутренний, у костистых рыб это пара костей в вентральной стенке тела.

В стенобазальных плавниках — плавниках с узким основанием — доминирует мясистая лопасть, способная к сложным движениям, к опоре на водные растения, на грунт и т.п. Основание сужено глубокойподмышечной вырезкой, затуманившей строго сегментальный характер плавника. Таковы парные плавники мясистолопастных рыб — двоякодышащих  и латимерии, — а также многопера; у него неплохо представлены обе лопасти). Некоторые сведения о парных плавниках вымерших водных позвоночных.

У птераспидоморф четко выраженных подвижных парных плавников не обнаружено, есть лишь слабые намеки. Среди панцирных рыб (Placodermi) у Arthrodira (нектонных хищников) плавник своим скелетом напоминал акулий трибазальный, был мощно развит покровный плечевой пояс. У другой группы панцирников, бентосных антиархов, панцирь туловища был еще мощнее и неподвижно сращен с панцирем головы, свободный плавник также был закован в броню. У акантод (Acanthodei) обсуждаемые плавники были представлены парными рядами дентиновых шипов (до 6 пар) с мягкой лопастью позади крайних их них. В одном случае известен ее внутренний скелет, также близкий к трибазальному. У кладоселахий, в частности у Cladodus, плавник напоминает стадию развития плавника современной акулы, выглядит как отрезок продольной складки (правда, целиком образован мясистой лопастью). У донных акул ксенакантов скелет грудного плавника выглядел примерно, как у цератода. У вымерших кистеперых рыб группы рипидистий плавник пригоден в качестве прототипа  для попыток выведения  пятипалой конечности (у основания одна кость, затем две и т.д.); он может быть представлен как членистая ось с ветвями на одной стороне. В покровном плечевом поясе у рипидистий известен довольно полный набор окостенений; помимо ключицы (clavicula) внизу имеется еще и непарная кость — межключица (interclavicula).

Проблема происхождения парных плавников. Теория К.Гегенбаура.

Сначала К. Гегенбаур выдвинул представление об унисериальном (однорядном) архиптеригии, прототипом для которого служили — грудной и брюшной плавники акулы. Позже возникло представление о бисериальном (двухрядном) архиптеригии по образцу плавника двоякодышащей рыбы цератода (очень древнего, найденного уже в триасе). Унисериальный легко выводится из этого типа. Первичный плавник К.Гегенбаур выводил из жаберной перегородки, его скелет — из объединившихся жаберных лучей (ветвистые лучи встречаются, например, на подъязычной дуге катрана), а пояс — из висцеральной дуги. Исторический интерес обсуждаемая теория сохраняет до сих пор, потому что К. Гегенбаур построил хорошо продуманные ряды из известных в то время “морфологических состояний” и на этой основе создал правдоподобный эволюционный сценарий, искусственность которого обнаружилась лишь вследствие накопления новых фактов. Теория боковой складки (или теория эврибазального плавника).

Разработка этой теории связана с именами таких крупных эмбриологов, как Майварт и Бальфур. Затем ее поддержали А.Дорн и А.Н.Северцов. Главные предпосылки этой теории состояли в поразительном сходстве парных плавников с непарными и в метамерности парных плавников. Согласно этой теории последовательность эволюционных преобразований представляется в следующем виде. Сначала возникли вентролатеральные метаплевральные складки такого типа, как у ланцетника, выполнявшие роль килей. Но сплошные складки вступали в конфликт с ундуляционными движениями — морщились или должны были растягиваться при изгибании туловища, что привело к их распадению. При этом мог сохраниться целый ряд фрагментов (как у акантод); они были пригодны в качестве рулей глубины, особенно эффективных — крайние участки единой складки, которые и сохранились у большинства рыб.

Узнай стоимость написания работы Получите ответ в течении 5 минут. Скидка на первый заказ 100 рублей!

Так возникли эврибазальные парные плавники (в том числе трибазальные). Надвигавшаяся сзади вырезка отделяла от стенки тела рыбы каудальную часть плавника (лучи которой сохраняли опору на метаптеригиальной оси), увеличивая его подвижность и в конце концов превращая его в стенобазальный унисериальный архиптеригий. Бисериальный архиптеригий возникал вторично благодаря, так сказать, переползанию радиальных элементов через вершину метаптеригия на его первично медиальную сторону.

Конечности тетрапод. Общепризнано, что части скелета передней и задней конечностей объединены сериальной гомологией, в связи с чем для них правомочна общая схема, архетип. Наиболее проксимальный отдел, образованный одним элементом (плечом или бедром), — это стилоподиум; следующий за ним (предплечье или голень), состоящий в типе из двух костей, — зейгоподиум; наконец, дистальный отдел (кисть или стопа) — это аутоподиум. Последний, в свою очередь, делится на базиподиум (запястье или предплюсна), метаподиум (пясть или плюсна) и акроподиум (пальцы). Базиподиум включает не менее двух рядов элементов, в наиболее примитивном варианте — до четырех. В проксимальном ряду имена двух крайних костей производны от названий примыкающих к ним костей зейгоподиума, а между ними лежит промежуточная кость. Кости дистального ряда так и названы, а неполные или даже зачаточные промежуточные ряды бывают образованы центральными костями — проксимальными и дистальными.

Вентральная сторона передней конечности, прежде всего кисти, называется ладонной (пальмарной, волярной), а в задней конечности — подошвенной (плантарной). Тыльная сторона в обеих конечностях называется дорсальной. Передний или внутренний край конечности (на стороне I пальца) называется преаксиальным (предосевым), а задний (с V пальцем) — постаксиальным (заосевым).

Передняя конечность. У амфибий в базиподиуме (см. рис. 80 А) обычны центральные кости двух категорий — проксимальные (centrale proximale) и дистальные, или просто медиальные (c. distale, s. mediale). У хвостатых слиты 1-я и 2-я карпальные дистальные кости. Часто редуцирован V палец. У бесхвостых произошло слияние костей предплечья (а также некоторых костей запястья). У рептилий развит интеркарпальный сустав, который взял на себя сгибательно-разгибательную подвижность. В запястье у рептилий развита гороховидная кость (pisiforme), типичная также для млекопитающих. У птиц неясна нумерация пальцев. Кажется более естественным присваивать им номера с I по III, но существует упорное мнение, что это II, III и IV пальцы, получившее новое обоснование в недавних работах. В связи с существующими разногласиями для пальцев предложены имена в обход номеров: крылышковый, большой и малый (соответственно, digitus alularis, d. major и d. minor). Остается под вопросом состав проксимальных косточек запястья. Предложенная И.И. Шмальгаузеном версия такова: преаксиальная косточка — это radiale+intermedium, а задняя — ulnare+pisiforme. Остальные кости запястья срастаются с метакарпальными костями образую пржку carpus-metacarpus. Развит интеркарпальный сустав. Млекопитающие характеризуются специфической общей постановкой конечностей, которые здесь занимают парасагиттальную плоскость, т. е. подведены под туловище. В кистевом сгибе при движении по плоскости возникают лишь простые сгибательно-разгибательные движения, чем можно объяснить существование предплечно-запястного сустава, а не интеркарпального, как у рептилий. Примеры вторичного упрощения скелета передней конечности (помимо редукции пальцев). У лошади редуцируется локтевая кость: от нее остается лишь локтевой отросток (olecranon), прирастающий к лучевой кости. Задняя конечность. У хвостатых амфибий в задней конечности чаще сохраняются все 5 пальцев, 1-я и 2-я тарзальные дистальные кости слиты воедино. У бесхвостых сращены кости голени, а tibiale и fibulare. Для рептилий характерен интертарзальный сустав, существование которого, как и в случае интеркарпального сустава, вероятно, обусловлено сочетанием сгибательно-разгибательной подвижности, с одной стороны, и ротационной — с другой. Комплексная таранная кость в предплюсне (tibiale+intermedium+fibulare+centrale proximale) отличается более высокой жесткостью, чем группа костей (т. е. не деформируется). Для рептилий, как и для других амниот, характерна коленная чашка — сесамовидная кость (образованная в толще сухожилия разгибателей коленного сустава). Для птиц, как и для рептилий, характерен интертарзальный сустав, причем разделенные им кости предплюсны приросли к смежным отделам, образовавшиеся комплексы получили естественные названия tibiotarsus и tarsometatarsus (цевка). Далее, произошла частичная редукция малой берцовой кости, проксимальный конец которой развит хорошо — он, так сказать, законсервирован своим участием в сочленении с бедренной костью. У млекопитающих, видимо, вследствие специфичного для них расположения конечности в парасагиттальной плоскости, высоко развит голеностопный сустав, в котором возможны чисто сгибательно-разгибательные движения. Со стороны предплюсны в суставе участвует одна лишь таранная кость (talus, s. astragalus), производная промежуточной (intermedium), несущая сочленовную поверхность строго цилиндрической формы. Малоберцовая кость стопы (fibulare) оттеснена предыдущей костью от сустава в вентральном направлении и образует пяточную кость (calcaneum) с крупным пяточным бугром, формирующим рычаг для крепления мышц-сгибателей сустава. Большеберцовая кость стопы (tibiale) оттеснена в дистальном направлении, и ее судьба остается неясной.

Плечевой пояс. Хвостатые амфибии лишены покровного ("вторичного") пояса, а первичный у них состоит в основном из хряща. В нем имеется одно единственное окостенение scapulocoracoideum. Половинки пояса обособлены и взаимно подвижны. У бесхвостых в плечевом поясе представлены два замещающих окостенения — коракоид (coracoideum) и лопатка (scapula); имеются кости «вторичного» пояса (покровные). Это ключица (clavicula), налегающая на небольшой прокоракоидный хрящ, а иногда и клейтрум, у жаб. У рептилий в набор костей «вторичного» пояса входят ключицы, отсутствуют у крокодилов и надгрудинник (episternum, s. interclavicula). Коракоиды, (cartilago procoracoidea), подвижно соединены с грудиной. У птиц характерное срастание ключиц в вилочку (furcula). Есть мощные коракоиды и вытянутые, саблевидные лопатки.

Среди млекопитающих у однопроходных в составе плечевого пояса имеется весьма полный и архаичный набор компонентов .Это две кости покровного плечевого пояса (ключица, надгрудинник), лопатка и две пары коракоидов (передняя из них — прокоракоиды, procoracoideum). У сумчатых и плацентарных обе эти кости редуцированы, рудимент собственно коракоида прирастает к лопатке в виде одноименного отростка, рудимент прокоракоида обнаруживается в медиальном конце ключицы или в составе рукоятки грудины (manubrium sterni). У копытных, хищных и многих зайцеобразных редуцирована также и ключица. Тазовый пояс. У земноводных в тазовом поясе существуют два окостенения — подвздошная кость и седалищная, а лобковой кости нет, соответствующий отдел пояса образован хрящом. У рептилий в составе таза добавлена лобковая. Для птиц, как и для других архозавров (включая динозавров), характерна сквозная вертлужная впадина. Лобковая кость обращена назад. Птицам присущ открытый таз, утративший кольцевидную конструкцию в связи с откладкой крупных яиц. Лобковый симфиз образовался вторично (задние концы лобковых костей срослись вентральнее клоаки) только у одной птицы — у африканского страуса, яйца которого в сравнении с массой тела невелики. У него же, по-видимому, максимальна функциональная потребность во взаимном укреплении половинок таза в связи с высокой адаптацией к бегу. У млекопитающих таз устроен весьма просто. У сумчатых и однопроходных впереди имеется так называемая сумчатая кость.

Проблема происхождения пятипалой конечности.  К. Гегенбаур разработал принцип выведения наземной конечности из унисериального архиптеригия, нашел способ представить ее в виде членистой оси с одним рядом боковых лучей. Трудность состоит в том, что этот способ предусматриваетдва формально равноценных варианта: членистая ось — humerus, ulna, ulnare и т.д., включая V палец; первый боковой луч — radius, radiale, centrale и I палец; второй луч — intermedium, centrale и далее, включая II палец и т.д. Выбор варианта составил отдельную проблему и вызвал в середине прошлого века серьезные разногласия, о чем см. ниже.

Противоположная ориентация у тетрапод локтевого и коленного суставов лишь недавно получила удовлетворительное объяснение в работах А.Н.Кузнецова. Вероятнее всего, она устанавливалась постепенно: в девоне обнаружены следы ранней амфибии Acanthostegа, у которой пальцы обеих конечностей (а вероятно также локтевой и коленный суставы) были направлены не вперед, а вбок. Передняя конечность максимально приближена к проекции центра масс и потому наиболее нагружена в конце своего шага, а задняя конечность — в начале. Благодаря характерному повороту локтевого и коленного суставов предплечье и голень именно в этот момент приближаются к вертикальной ориентации, что позволяет конечностям достичь максимальной «грузоподъемности».

Поделись с друзьями