Сформировавшаяся хорда представляет собой веретеновидную тонкостенную трубку, наполненную полужидким содержимым. Стенки трубки — оболочки хорды — образованы преимущественно кольцевыми волокнами, что дает ей легко изгибаться (при этом оболочки растягиваются в продольном направлении), но не позволяет ей утолщаться, а значит и укорачиваться (поскольку жидкость несжимаема). У хордовых осевой скелет выполняет ответственную роль в осуществлении характерного для них исходного способа передвижения – ундуляционного плавания. У ланцетника в хорде обнаружены многочисленные плазматические поперечные перегородки, каждая из которых образована одной листовидной клеткой с горизонтальными мышечными волокнами. Среди современных позвоночных хорда пожизненно сохраняется у представителей пяти групп — у круглоротых, у цельноголовых (химер) из хрящевых рыб, у двоякодышащих рыб, у целаканта из кистеперых рыб — латимерии – и, наконец, у осетровых (хрящевых ганоидов, или костнохрящевых) из лучеперых рыб.
Теория диплоспондилии (т.е. двойственности позвонков) Авторы классических работ, такие как Х.Шауинсланд, Х.Гадов, А.Ремане, развили теорию первичной диплоспондилии. Эти авторы предполагали, что тело позвонка составлено основаниями всех четырех элементов дуг. Современная теория. В.Г.Борхвардт на основании детального анализа развития осевого скелета у позвоночных предложил различать две морфологические категории. Во-первых, это септалии (дорсо- и вентросепталии) – элементы позвонков, формирующиеся под влиянием септального комплекса. Таковы верхние дуги у миног, верхние и нижние дуги у костных рыб и тетрапод. Во-вторых, это хордалии, развивающиеся из околохордовых гребней; к ним относятся вставочные пластинки осетровых и плевроцентры тетрапод (последние — лишь из верхнего околохордового гребня). Обзор строения позвонков у позвоночных.
Среди кистеперых рыб группы рипидистий у Osteolepis позвонок апсидоспондильный («дугопозвонковый») и рахитомный (т.е. состоит из «усеченных сегментов»), моноспондильный (с единым телом) позвонок, например, у Thursius с внутрисегментным (интрасегментальным) характером позвонка Osteolepis, связанного с двумя миосептами. У рипидистии Eusthenopteron, близкой к древнейшим четвероногим, позвонок скомпонован иначе — его элементы как бы объединены при одной миосепте. Позвонок подвергся ресегментации и стал межсегментным (интерсегментальным).
Для тетрапод специфично соединение невральных дуг соседних позвонков при помощи сочленовных отростков, придающих позвоночнику прочность на скручивание. Это важно при опоре в ходе наземного движения на одни лишь диагональные конечности, т. е. при весьма обычной позе, выгодной с точки зрения равновесия корпуса.
У ранних амфибий ¾ лабиринтодонтов — позвонки рахитомные, как у Osteolepis. Для наземного движения они слабы ¾ это просто хорда, бронированная костными щитками. Но поскольку эти щитки косоугольны, они могли передавать только косо направленные силы (перпендикулярно границам, т.е. линиям взаимного контакта). Для передачи продольных сил нужны вертикальные границы между позвонками. Такая структура позвоночника была достигнута в разных линиях четвероногих различными путями. Стереоспондильный тип — результат редукции плевроцентра у тяжелых водных лабиринтодонтов. В других вариантах, наоборот, наступало усиление плевроцентра — во-первых, при эмболомерном типе, характерном для одноименной группы вымерших амфибий и, во-вторых, при гастроцентральном типе у антракозавров и амниот. Гипоцентр редуцирован или полностью исчезает (у амниот он называется интерцентром). Разросшийся плевроцентр (у амниот — просто центр) расположен в значительной мере между миосептами, судя по тому, что в последних ребра и гемальные дуги крепятся к рудиментам интерцентров или между позвонками (интервертебрально). Позвонки современных амфибий принадлежат к двум различным типам. У бесхвостых тело позвонка развивается из основания верхней дуги — это так называемый нотоцентральный тип. У хвостатых и безногих тело позвонка, относимого к лепоспондильному типу, представляет собой самостоятельный тонкий костный цилиндр, возникающий без хрящевого предшественника (как у костистых рыб). Обсуждая позвоночник в целом, стоит обратить внимание на сочленения между телами позвонков. У рыб (кроме костного ганоида — панцирной щуки Lepisosteus) позвонки амфицельны; они соединяются между собой через остаток хорды.
У тетрапод иногда встречаются амфицельные позвонки (у примитивных амфибий, гаттерии, некоторых ящериц), но у них между позвонками развивается не остаток хорды, а так называемый межпозвоночный хрящ, вытесняющий хорду. В опистоцельных позвонках суставная щель выпукла вперед (высшие хвостатые амфибии и одна рыба — панцирная щука), в процельных она выпукла назад (высшие бесхвостые амфибии и высшие рептилии), а в гетероцельных позвонках птиц — приобретает сложную седловидную форму. Межпозвоночные диски плоских (платицельных) позвонков млекопитающих, состоящие в основном из волокнистого хряща, сообщают смежным позвонкам взаимную подвижность за счет своей деформации. Для млекопитающих характерна стабильная длина шейного позвоночника (7 позвонков, исключения единичны). По-видимому, такая стабильность — следствие высокой механической нагрузки на шею. В то же время среди зверей встречаются случаи резкого укорочения шеи. Во-первых, таковы тушканчики, для которых при прыжках энергетически выгоднее жесткая подвеска головы. Во-вторых, таковы китообразные, поскольку при характерном для них способе плавания голова должна быть слита с туловищем. У амниот выделяют грудной отдел по признаку присутствия истинных или ложных ребер (т.е. достигающих грудины или связанных с ней через посредство последнего истинного грудного ребра). У млекопитающих грудными считаются также позвонки, несущие колеблющиеся ребра, т.е. оканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел позвоночника — место прочной фиксации на нем тазового пояса. Принципиальная роль такой фиксации — снижение потерь энергии толчков задними конечностями. У анамний крестец образован лишь 1 позвонком, у амниот, согласно традиционным представлениям, — 2 истинных крестцовых позвонка (они отличаются присутствием рудиментов ребер — посредников в сочленении с тазом). Критерий для выделения поясничных позвонков у млекопитающих — отсутствие свободных ребер. Но для зауропсид, у которых свободные ребра распространены шире используют другой критерий — отсутствие связи через ребра с грудиной.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему