Череп подразделяется на мозговой и висцеральный, а также покровный. У первичноводных эти три части хорошо отличаются друг от друга. Мозговой череп (neurocranium): эмбриональными источниками являются первый – осевая мезенхима склеротомного происхождения, происходят парахордалии (палочки, которые закладываются по бокам хорды), затылочные дуги; второй – нервный гребень области головы, который дает эктомезенхиму (скелетогенная ткань кожного происхождения), из нее происходят трабекулы, капсулы органов чувств, орбитальные или глазные хрящи. Эктомезенхима участвует в формирование боковых стенок черепа. Граница по гипофизу до него доходит хорда. Типы черепов: часть между глазными впадинами может заключать продолжение части мозговой капсулы (помещаются обонятельные доли) формируется платибазальный череп (пластиножаберные, круглоротые, амфибии), если глаза сильно развиты, то они вытесняют мозговую область, формируется межглазничная перегородка, обонятельные доли не заходят формируется тропибазальный череп. У бесчелюстных дно черепа пронизано основной фонтанелью (отверстием для назогипофизарного канала), крыша покрыта соединительно – тканной оболочкой, есть безушный свод, нет затылочной области, весь череп заканчивается слуховой капсулой. Кинетизм- внутричерепная подвижность костей (широкий смысл); подвижность верхней челюсти, входящей в максиллярный сегмент черепа относительно затылочного (окципетального); основа затылочного сегмента – костная черепная коробка (затылочная, ушные и клиновидные кости), обонятельный отдел долго остается хрящевым. Движение верхней челюсти вверх и вперед – протракция, а вниз и назад – ретракция. Термин кинетизм впервые предложен в 1910 году Верслюисом, выделил типы черепов по расположению гибкой зоны: 1) метакинетизм (среди наземных позвоночных у безногих амфибий, гаттерии, у облодателей стегального черепа) – крышы черепа поворачивается относительно мозгового черепа; ось вращения располагается на заднем крае крыши черепа. Характерен для зауроморфных рептилий; 2) амфикинетизм (добавляется еще одна мезокинетическая гибкая зона, которая располагается между теменной и лобной костями), при протракции рыло вместе с лобными костями поднимается относительно теменных костей. Теменные кости опускаются относительно затылочного сегмента. Квадратная кость при этом вместе с чешуйчатой и переднеушной костями поворачивается вентральным концом вперед и костное небо тоже смещается вперед. При этом крыловидные кости имеют скользящую опору на базиптеригоидные отростки. В движение участвуют эпиптеригоиды, которыеподвешивают первичную верхнюю челюсть к крыше черепаи мозговой капсуле. У обладателей амфикинетизма частичная редукция нижней дуги (квадратно – скуловая кость редуцировалась), данный тип кинетизма характерен для ящериц; 3) мезокинетизм (у аллозавра, по Верслюису), присущ некоторым змеям, два подвижных центра, но гибкая зона одна, задирается передняя часть крыши (лобная и теменная); 4) гиперкинетизм (ядовитые змеи) – в максиллярный сегмент входит только верхнечелюстная кость (носовой, лобной костей нет), предчелюстная редуцирована, черепная коробка гибких зон не имеет, крыша сильно редуцирована, подвижность правой половинки относительно левой половинки черепа. Развитие черепа миноги: парахордальные хрящи обрастают хорду и сливаются, образуется основная пластинка, которая является дном черепной коробки. Слуховые капсулы срастаются с боковыми краями парахордальных хрящей. В результате этих процессов орган слуха оказывается внутри. Далее формируется межушный свод, который соединяет слуховые капсулы, проходя над мозгом. На этом этапе заложилась мозговая капсула. Трабекулы срастаются с парахордалиями, одновременно растут глаза и сдвигают трабекулы к середине, а передние концы расходятся. Где трабекулы сливаются появляется охрящевение глазной области, далее соединяются с обонятельными капсулами. Эмбриональное развитие черепа у рыб: закладка происходит между обонятельными и слуховыми капсулами (стойки - pilla); pila praeoptica, pila metoptica, pila antotica. Между этими стойками расположены места выхода 2 и 3 черепномозговых нервов, далее стойки сливаются. Заоптическая стойка (metoptica) заменяется орбитосфеноидным окостенением, вместо предушной (antotica) – латеросфеноидное. Мозговой череп:1. пластиножаберные – платибазальный череп, имеется рострум, перепончатая фонтанель, обонятельная капсула, глазница, слуховая капсула, затылочная часть; 2. цельноголовые (химеры)- череп тропибазальный, к затылку прирастает позвоночник с ребрами (первые позвонки); 3. панцирные рыбы (Placodermi) + Акантодии – мозговой череп у этих рыб хрящевой монолит, включающий органы чувств, частично окостеневая или обызвествляясь; 4. кистеперые – мозговой череп двублочный, первый блок (ethmosphenoideum) – трабекулярный (закладывается вместо трабекул), прехордальный, в нем заключен гипофиз; второй блок (oticooccipitale) – парахордальный, хордальный (пронизан хордой), внутри имеется специальный канал для хорды. На границе этих блоков выходит первая ветвь тройничного нерва. Череп платибазальный, двублочность для задирания рыла, рипидистии были хищниками, для них важно было открывать рот на встречу добыче, у других рыб весь череп задирается; 5. двоякодышащие – мозговой череп хрящевой монолит, платибазальный, первые позвонки прирастают к затылку, т.к. обеспечивается защита от излома; 6. осетровые - мозговой череп хрящевой монолит, замещающих окостенений нет, имеется рострум, но он не гомологичен роструму пластиножаберных. Рострум возник в результате укорочения челюстных костей; 7. многопер – хряща много в мозговой капсуле, возникают окостенения, их немного носят комплексный характер. Клиновидные кости, одна пара ушных костей, блок боковых затылочных костей костей; 8. костные ганоиды – мозговая капсула богата хрящем, есть окостенения, в обонятельном отделе нет, сфеноидная обл., или зрительная, - парные, непарная базисфеноидеум, слуховой отдел – 3 пары слуховых костей (проотикум, эпиотикум, опистоотикум), затылочный отдел – базиокципитале непарная, экзоокципитале парная; 9. костистые рыбы – мозговая капсула более окостенелая, в зависимости от продвинутости. Все те же кости, что и костных ганоидов, появляются смешанного происхождения (обонятельный отдел), которые образуются за счет врастания покровных в хрящевые (в стенках канала боковой линии – каналовые кости), mesethmoideum образуется за счет срастания хрящевого и покровного supraethmoideum, боковые обонятельные кости – ectethmoideum происходят наложением praefrontale на хр. Основание, слуховой отдел смешанные сфенотикум закладываются при участии постфронтале (заднелобной кости) и хр. Основания, преотикум обрауется при наложении предлобной и хр. Основания. Затылочный отдел имеется хр. Основа, к которой прирастает верхняя дуга первого шейного позвонка. Если череп сохраняется монолитным, то утрачивается способность к росту. У вымерших пока они не выросли не было закладки черепа, поэтому с младенчества череп костный закладывается кусочками, сначала число непостоянно, потом вырабатывается оптимальное соотношение. 10. амфибии – во взрослом состояние сохраняется много хряща, затылочный отдел – парные боковые затылочные кости, 2 затылочных мыщелка сочленяются с шейным позвонком; слух. Обл. – одна пара костей – переднеушная; глазн. Обл. – парные глазоклиновидные, остальная часть мозговой коробки остается хрящевой; крыша черепа – парные теменные и лобные кости, у бесхвостых сливаются в лобнотеменные, парные носовые; слуховая обл. – покровная чешуйчатая кость; дно черепа – парасфеноид, перед ним парные покровные небные и сошник. 11. рептилии – затылочная обл. состоит из 4- х костей хондрального происхождения: верхнезатылочная, основная и 2 боковые. Один затылочный мыщелок. Покровная основная клиновидная лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа; слух. Обл. – 3 ушные кости (передне, задне, верхнеушная); в обонятельной области костей нет, остается хрящевой; крыша черепа – покровные кости носовая, предлобная, лобная, заднелобная, теменные и непарная межтеменная; дно черепа – парные небные, крыловидные и т.д. 12 птицы – большое затылочное отверстие, 4 затылочных кости, стремечко – слуховая косточка; бока и крыша – чешуйчатая, теменные, лобные и боковые клиновидные; дно – покровная основная клиновидная, которую закрывает покровная основная височная кость и клювовидный отросток парасфеноида, у его переднего конца лежит сошник, по краям которогорасположены хоаны. Надклювье образовано сильно разросшимися предчелюстными костями, гребень клюва укреплен носовыми костями и соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы. 13 млекопитающие – скуловая дуга верхнечел. – скуловая- чешуйчатая. Большой объем мозговой коробки. 4 затылочных кости сливаются в общую затылочную кость, которая окружает большое затылочное отверстие. Ушные кости срастаются в парную каменистую кость, дно черепа – непарная основная клиновидная, непарная переднеклиновидная, впереди них решетчатая кость (непарная), крыша черепа – носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная, боковая стенка – парные чешуйчатые…, дно черепа – парные покровные кости, небные и крыловидные и непарный маленький сошник. Межчелюстные у многих сливаются с верхнечелюстными, характерно твердое костное небо.
Покровный череп (dermatocranium): щечная обл. редуцируется, так как жевательная мускулатура оказывается под дерматокраниумом и не развивается → редукция щечной области. Покровный череп водных позвоночных – у остеостраков в качестве покровного черепа функционировал щит на голове, у анапсид покровный череп в виде мелких пластинок, у панцирных рыб хорошо развитый покровный череп, у акантод – мелкая мозайка ганоидных чешуй, у хрящевой рыб дерматокраниума нет, это для облегчения тела. Рипидистии: крыша черепа – мелкая мозайка из покровных чешуй. Сначала она мелкая и неорганизованная, далее идет процесс олигомеризации → в черепе сохраняется прочность. Двоякодышащие: сначала процесс олигомеризации, у современных выделяются четкие группы костей, кости дерматокраниума негомологичны другим позвоночным, так как еда – твердая пища, то дерматокраниум и нейрокраниум не соприкасались, между ними вросла жевательная мускулатура. Дно черепа представлено покровными костями (сошник у кистиперых парный, это первичное состояние, парасфеноид состоит из 3-х частей: передняя непарная, задняя парная). Череп многопера: крыша сплошная, кости комплексного характера, имеется комплексная теменная кость, в районе которой расположено брызгальце. Передняя часть щеки представлена крупной слезной, заглазничной костями. Осетровые: на голове панцирь из чешуй, число элементов непостоянное. Костные ганоиды: полны дерматокраниум, число и форма элементов более или менее постоянные. Название элементов как у костистых рыб. С них начинается редукция дерматокраниума. Сохраняются носовые, лобные, теменные, а заднетеменные и табличные кости редуцируются. Также начинается процесс редукции щечных костей. Костистые рыбы: процесс олигомеризации завершился. Крыша черепа: носовая, лобная, теменная. К дерматокраниуму относятся смешанные кости- сфенотикум, птеротикум, мезетмоидеум – непарные обонятельные), дно черепа – вомер и парасфеноид.
Висцеральный череп (splachnocranium): эмбриональные источники – главный – нервный гребень области головы (эктомезенхима), освобождение от формирования нервов в области головы (частичное), у бесчелюстных (остеострак) нижний вентральный щит головы подвижен и построен мозаично, движение элементов щита обеспечивает прокачивание воды через жаберные обл. Особенность: элементы висцерального черепа поддерживают жаберные мешки. Особенности челюсноротых: состав жаберной дуги – 4 парных (фаринго, эпи, церато, гипо) и один непарный (бази, или копула). Жаберные дуги часто служат для дыхания, пепрвоначально обеспечивали механизм прокачивания (сгибание, разгибание), при этом дно ротоглоточной области смещалось вниз и вверх. Гулярное дыхание – сами жаберные дуги обеспечивали прокачивание воды (хрящевые рыбы). У костистых оперкулярное дыхание (за счет крышки), у низших костистых смешанное. Личинки амфибий гулярное, взр. Тоже. К жаберной дуге крепятся элементы дыхательного аппарата (круглоротые). Вторая функция висцерального черепа – захват пищи, первые дуги специализруются на захвате пищи. Челюстная дуга сформ. Как обычная жаберная дуга, верхняя челюсть – небно – квадратный хрящ (производное эпи- элемента предковой дуги), нижняя челюсть – Меккелев хрящ (производное церато – элемента предковой дуги). Челюстная дуга – 3 висцеральная дуга предков. Эволюция висцерального черепа рыб: Гексли создал типологию строения висц. Черепа. Исходный тип сочленения висцерального с мозговым – протостилия – челюстная дуга самостоятельно крепится к мозговому черепу в области заглазничного отростка, нет подъязычной дуги. Второй тип – амфистилия (плащеносные акулы) – и сама челюстная дуга имеет точки сочленения, и подъязычная. Небно – кв. хрящ причленяется к заглазничному отростку, гиомандибуляре к слуховому отделу, который противоположным концом соединяется с небно-кв. хрящом и меккелевым хрящом. Третий тип – гиостилия – небно-кв. хр. утрачивает связь с мозговым черепом, все крепление при помощи гиомандибуляре, при этом увеличивается подвижность челюстной дуги (акулы, скаты). Четвертый тип – аутостилия – небно – кв. хр. Прирастает к мозговому отделу неподвижно, подвесок утрачивает функцию прикрепления челюстей (химера, наземные позвоночные). Рыб: Двоякодышащим рыбам присуща аутостилия вследствие адаптации к склерофагии и свобода подъязычной дуги, которая утратила свою роль в подвеске, по-видимому, вторично (как у химер), поскольку ее строение сильно изменено, по сравнению с жаберными дугами. Отсутствует вторичная верхняя челюсть (верхнечелюстная и предчелюстная кости), а в нижней челюсти – зубная кость. Зубные пластинки, обрабатывающие корм, расположены на небных и венечных костях. Вследствие аутостилии парализована поперечная подвижность челюстной дуги, а потому нет условий и для оперкулярного дыхания. Используется механизм гулярного дыхания — за счет вертикального движения дна ротовой полости — как у хрящевых рыб. У костных ганоидов, прямых наследников поздних палеонисков (рис. 32, Б), образовался суспензориум — жесткий комплекс верхней челюсти, гиомандибуляре и симплектикума, характерный также для костистых рыб. Основная предпосылка для их срастания — отмеченная выше переориентация гиомандибуляре. Когда близкая к горизонтали ось его поворотов относительно черепной коробки прошла через точку подвески первичной верхней челюсти к обонятельной области, эта ось стала общей для дорсальных элементов обеих дуг — они стали отгибаться вбок как одно целое, приобрели взаимную неподвижность и потому срослись. Суспензориум представляет собой очень крупную сплошную пластинку, обширный внутренний каркас щеки, сделавший ее наружный каркас — щечную область дерматокраниума — ненужным (и даже вредным, поскольку он заключил бы аддукторные мышцы в замкнутую костную камеру постоянного объема). Этим и обусловлена отмеченная выше редукция щечной области. Мелкие вентральные бранхиостегальные пластинки, сидевшие у палеонисков на нижней челюсти (как и у рипидистий), постепенно переселяются на гиоид. У амии этот процесс еще не завершился: на нижней челюсти остаются три бранхиостегалии. Вентрально лежит крупная непарная гулярная пластинка. У костистых рыб описанные выше процессы завершены. Все бранхиостегалии крепятся к гиоиду, полностью редуцирован покровный панцирь щеки, отчего стал свободным задний конец вторичной верхней челюсти, еще сильнее укорочена ротовая щель. У многих сформирован так называемый максиллярный аппарат, позволяющий выдвигать вперед вторичную верхнюю челюсть наподобие хоботка. За утратой первичной верхней челюстью передней опоры на череп у осетровых с неизбежностью последовало жесткое взаимное срастание ее половинок по средней линии, аналогичное характерному для эласмобранхий (акул и скатов). Это срастание исключает поперечную подвижность щек. Первичная верхняя челюсть при выдвигании выезжает вниз по специальной гладкой поверхности черепа — будто на салазках. Гладкая поверхность облицована крупным парасфеноидом, а площадь салазок увеличена за счет прирастающего сзади к первичной верхней челюсти дополнительного хряща — так называемой небнокрыловидной пластинки. Оперкулярного дыхания у осетровых нет, поскольку оперкулярная полость мала и не герметична (жабры видны снаружи сквозь щель), а поперечная подвижность частей висцерального аппарата скована срединным срастанием половинок челюстной дуги.
Представления шведской школы: Эти представления изложены в работах Э. Ярвика (1944, 1954), ученика и последователя Э. Стеншио изучавшего окаменевшие остатки бесчелюстных путем изготовления серийных шлифов. По мнению Э. Ярвика, infrapharyngomandibulare вошло в череп в качестве трабекулы, а suprapharyngomandibulare сохранилось на квадратной части небноквадратного хряща в виде восходящего отростка (proc. ascendens); горизонтальная инфрафарингомандибулярная зубная пластинка превращена во вторично непарную главную (переднюю) часть парасфеноида, а восходящая инфрафарингомандибулярная — в его парный восходящий отросток, несущий желобок для канала соответствующей висцеральной щели (преспиракулярной). Окостеневшая передняя часть небноквадратного хряща — аутопалатинум — это часть предчелюстной дуги (epipremandibulare). Оба фарингопремандибулярных элемента, как предположил Э. Ярвик, вошли у рипидистий в состав стенки обонятельной капсулы, а горизонтальная инфрафарингопремандибулярная зубная пластинка представлена сошником. Перемычку, соединявшую epimandibulare и epipremandibulare в составе небноквадратного хряща, Э. Ярвик счел вторичным образованием, возникшим из такого обычного хрящевого зачатка в висцеральном аппарате, как жаберные лучи (образующие у акул стебельчатый каркас жаберных перегородок). Меккелев хрящ целиком относится только к одной — собственно челюстной дуге (т. е. это, в основном, ceratomandibulare). В итоге оказывается, что представления Э.Ярвика отличаются от общепринятых в основном по двум линиям. Во‑первых, это сложный состав небноквадратного хряща, которому противостоит нижняя челлюсть, производная лишь одной дуги. Причина такой асимметрии, возможно, кроется в неравноплечей конфигурации висцеральных дуг, о чем можно судить по первой жаберной дуге. Короткое epibranchiale не может служить полноценным антагонистом длинного ceratobranchiale, к тому же надставленного приросшим гипо-элементом. Вторая необычная черта воззрений Э. Ярвика – представление о существенном участии висцерального скелета (его фаринго-элементов) в построении нейрокраниума.
Тетрапод: Важное новшество – изменение характера подвески челюстной дуги к осевому черепу. Резко снизилась потребность в прокачивании воды через ротоглоточную полость, а вместе с тем — и значение характерной для рыб поперечной подвижности щек; вместе с тем сложились условия для иммобилизации и редукции гиостильного компонента подвески. Установилась аутостилия, однако не такая, как у химер и двоякодышащих (с их абсолютной монолитностью черепа): у тетрапод первичная верхняя челюсть крепится к черепу самостоятельно, но подвижно. Известны 4 различные зоны крепления небноквадратного хряща к черепу. Во-первых, это этмоидная область, где причленяется крыловидный отросток небноквадратного хряща, во-вторых, базиптеригоидное сочленение, в которое вступает покровная (внутренняя) крыловидная кость, затем контакт ушного отростка (pr. oticus), включающего квадратную кость, со слуховой капсулой и, наконец, — крепление к боковой стенке черепной коробки восходящим отростком (pr. ascendens), который занят верхнекрыловидной костью (epipterygoideum). Сочленение со слуховой капсулой черепа — самое нагруженное и постоянное у тетрапод. После редукции у тетрапод жаберного аппарата и укрепления непосредственной связи первичной верхней челюсти с мозговой капсулой характерная для костных рыб конструктивная роль верхнего элемента подъязычной дуги – гиомандибуляре – ослабевает, хотя и не столь резко, как иногда считают. Р. Кэрролл (1992, 1993) отмечает, что у некоторых примитивных тетрапод (ихтиостеги, древних амниот прототирид и даже ранних пеликозавров) оно еще эффективно участвует в креплении к черепу небнокавдратного хряща и щечной области дерматокраниума, поскольку присущий типичным рептилиям парокципитальный отросток еще короток и не достигает костной щеки. Функция опоры для жаберной крышки, которую гиомандибуляре выполняет у рыб, по-видимому, также имела продолжение в эволюции наземных позвоночных. Речь идет о восприятии звуковых колебаний из воздуха, которое, по предположению К. Томсона (1966), их предки рипидистии могли осуществлять при помощи жаберной крышки. Как можно предположить, в голове ранних амфибий сложились удачные механические предпосылки для передачи рудиментом жаберной крышки вибраций из воздуха через гиомандибуляре на стенку слуховой капсулы. Если центр рудимента располагался на одной линии с местами причленения гиомандибуляре к черепу, это двойное крепление жестко связывало остаточную крышку с черепом, благодаря чему было способно эффективно передавать ее колебания на стенку слуховой капсулы. Эти отношения привели к возникновению среднего уха со стременем. Стремя (stapes) образуется как разрастание вентрального сочленовного бугорка гиомандибуляре; И.И. Шмальгаузен гомологизирует его (а следовательно, и стремя) с фарингогиале (нижним из двух, поскольку принимает его за двойное в исходном состоянии, опираясь на строение передних жаберных дуг у осетровых). Из собственно гиомандибуляре (эпигиале) И.И. Шмальгаузен выводит хрящевую экстраколумеллу с дорсальным отростком (pr. dorsalis) на месте верхнего сочленения гиомандибуляре с черепом. Из стенки слуховой капсулы в эмбриогенезе кольцевым желобком вырезается кружок, прирастающий к стремени в качестве его подошвы (clipeolus), а в стенке остается так называемое овальное окно (fenestra ovalis). Экстраколумелла прикреплена изнутри к барабанной перепонке и вместе со стременем располагается внутри заполненной воздухом барабанной полости (cavum tympani), возникшей из брызгальца, как и соединяющая ее с глоткой евстахиева, или слуховая, труба (tuba auditiva).
Ротовой аппарат: Ротовым аппаратом - комплекс висцеральных компонентов черепа, связанных с захватыванием корма, — челюстной аппарат и подъязычный с языком. Хвостатые амфибии - для первичной верхней челюсти Urodela характерна редукция передней части небноквадратного хряща и вследствие этого — утрата его причленения к этмоидному отделу черепа (есть исключение — крокодиловые тритоны, Tylototriton). С основанием черепа он связан малоподвижным базиптеригоидным сочленением. Имеются замещающее окостенение небноквадратного хряща — квадратная кость, а также два покровных окостенения — небная и крыловидная кости (первая — с зубами). Вторичная верхняя челюсть каждой стороны крепится к черепу в двух точках, что обеспечивает ее устойчивость под нагрузкой; как верхнечелюстная, так и предчелюстная кости прочно крепятся к черепной коробке, кроме того, они жестко связаны между собой. Скуловая дуга отсутствует. Половинки нижней челюсти жестко связаны симфизом; каждая состоит из меккелева хряща и трех покровных костей — зубной, венечной (обе озублены) и угловой. Безногие амфибии - Для червяг, которые прокладывают ходы в мягком грунте, раздвигая его головой, характерна сравнительно высокая прочность черепа, В нем представлено большинство окостенений примитивного черепа тетрапод, причем многие из них слиты в крупные блоки. Наиболее постоянны среди них базальная кость (basale, объединяющая боковые затылочные, ушные кости, боковые клиновидные и парасфеноид), сфенэтмоид (sphenethmoideum), небно-верхнечелюстная (maxillopalatinum), ложнозубная (pseudodentale в составе слившихся зубной, пластинчатой, венечной, надугловой и подбородочной костей) и ложноугловая (pseudoangulare, продукт слияния угловой предсочленовной и сочледновной костей). Для безногих амфибий наиболее типичен стегальный череп, причем распространено мнение, что это в значительной мере первичное состояние, а не только результат вторичного укрепления вследствие адаптации к рытью. На месте ушной вырезки древних тетрапод располагается длинная щель, затянутая соединительной тканью и отделяющая чешуйчатую кость от медиальных костей крыши черепа. У некоторых червяг (представителей двух семейств) эти щели расширены, превращены в височные вырезки, как у черепах. Бесхвостые амфибии - Основа первичной верхней челюсти — весьма полно развитый небноквадратный хрящ, имеющий два сочленения с осевым черепом (с обонятельной и ушной капсулами), но лишенный замещающих окостенений. Покровные кости лишены зубов. Это небная кость и птеригоид (энтоптеригоид), образующий с парасфеноидом базиптеригоидное сочленение (довольно рыхлый синдесмоз, обладающий некоторой подвижностью). Из костей вторичной верхней челюсти предчелюстная у лягушек мягко прикреплена к соседним костям (верхнечелюстной и контралатеральной предчелюстной) – при помощи гибких синдесмозов, а ее укороченный лобный отросток не достигает лобной кости, оканчиваясь на поверхности носовой капсулы перед ноздрей, Нижняя челюсть подразделена двумя гибкими синхондрозами (тонкими хрящевыми участками) на три взаимно подвижных звена. Из них короткое среднее (в области симфиза) занято парной замещающей подбородочной костью (mentomandibulare). Латеральные части не имеют замещающих окостенений, но покрыты двумя покровными костями — зубной и угловой. Последняя покрывает сочленовную поверхность в области челюстного сустава, за что прежде была названа покровной сочленовной (goniale, prearticulare). Подъязычный аппарат (результат преобразования подъязычной и жаберных дуг) адаптирован у лягушек к гулярному дыханию значительно более эффективно, чем у хвостатых амфибий, где он обслуживает помимо дыхания еще и продольные движения языка, необходимые для схватывания и транспортирования в ротовую полость кормовых объектов. Черепахи - Огромное влияние на конструкцитю черепа этих рептилий оказала адаптация к силовой обработке корма челюстями. Весьма вероятно, что первоначально это был растительный корм, перетирание которого, порождающее необходимость компенсировать износ зубов, могло послужить предпосылкой к их замене роговым чехлом челюстей. С силовой обработкой корма связана высокая прочность короткого, широкого, монолитного и жесткого черепа, лишенного гибких участков, зон внутренней подвижности. Предчелюстная кость еле заметна, носовая и слезная – утрачены полностью. Отсутствуют также поперечная и верхнекрыловидная кости, небо прочно срослось с основанием черепа. Ветви нижней челюсти расширены по высоте, снабжены высоким венечным отростком и соединены обширным симфизом, что придает челюсти высокую прочность. Крокодилы - Подобно черепахам, крокодилы – обладатели чрезвычайно прочного, жесткого черепа, но это хищники, сильно и надежно схватывающие добычу челюстями, которые вооружены многочисленными зубами, сидящими в альвеолах (текодонтными). Верхняя челюсть эффективно укреплена длинным вторичным костным небом, которое превращает ее в уплощенную трубку. Вторичное небо сформировано медиальными отростками предчелюстной, верхнечелюстной, небной и крыловидной костей, смыкающимися на средней линии. Благодаря этому хоаны перемещены далеко назад, в глубину зева, что позволяет крокодилам дышать через ноздри, когда ротовая полость заполнена водой. Эпиптеригоида нет. Значительная часть аддукторной мускулатуры размещена позади челюстного сустава, на заднем отростке нижней чеолюсти, которая в связи с этим превосходит череп своей длиной. Птицы - В первичной верхней челюсти у птиц развиты только три кости, эпиптеригоид и поперечная кость отсутствуют (от первого у некоторых птиц сохранился рудимент на вершине глазничного отростка квадратной кости). Подвижные сочленения более многочисленны и сильнее дифференцированы, чем у ящериц. Квадратная кость помимо своего участия в челюстном суставе подвижно сочленена с чешуйчатой (стрептостилия) и переднеушной костями (у некоторых — еще с боковой затылочной), затем с крыловидной и квадратноскуловой костями. Крыловидная, кроме того, вступает в базиптеригоидное сочленение (вторично отсутствующее у представителей многих групп), а у неогнат (в понимании У. Пайкрафта, т.е. у всех, кроме палеогнат — тинаму, страусов и киви) также образует подвижный небно‑крыловидный сустав, чаще всего возникающий за счет отделения от крыловидной кости переднего фрагмента (гемиптеригоида), сливающегося с небной костью. Наконец, у птиц верхняя челюсть (как первичная, так и вторичная) получает новую скользящую опору на переднюю часть (рострум) парасфеноида, что окантовывает снизу межглазничную (у палеогнат — также и носовую) перегородку. Роль салазок в этой опоре выполняет у палеогнат вторично непарный сошник, а у большинства неогнат, по‑видимому, концы его парных задних отростков, слитые с небными костями и гемиптеригоидами. Вторичная верхняя челюсть птиц примечательна доминирующими размерами предчелюстной кости, которая в раннем эмбриогенезе становится вторично непарной. Нижняя челюсть птиц по составу окостенений близка к ящеричной, у многих птиц стрептогнатична, но лишена венечной кости. Млекопитающие - Важная черта характерной для зверей стратегии питания — обработка пищи в ротовой полости путем пережевывания сложными специализированными зубами (млекопитающий – обладатели гетеродонтной зубной системы). Он монолитен, жесток и лишен подвижных сочленений (не считая челюстного сустава и подвески слуховых косточек). Принципиальная конструкция челюстного аппарата у млекопитающих совершенно уникальна тем, что их нижняя челюсть представлена одной лишь зубной костью (dentale), остальные же (постдентальные) кости, как и квадратная кость, приняли участие в формировании среднего уха особой конструкции, а некоторые – исчезли. Барабанная кость, возникшая из угловой, образует в среднем ухе большинства млекопитающих не только кольцевую рамку для барабанной перепонки, но и латеральную часть слухового барабана (bulla tympani); его медиальная часть (так называемое entotympanicum) формируется при участии тонкой пластинки из волокнистого хряща. За упомянутым молоточком, производным сочленовной кости, следует наковальня (incus), наследие квадратной кости, ее сочленение с молоточком представляет собой первичный челюстной сустав. Стремя здесь бесспорно соответствует собственно гиомандибуляре (экстраколумеллы нет), его соединение с наковальней может рассматриваться как наследие гиостилической подвески. У однопроходных, где гомолог эпиптеригоида расположен более вентрально, защитную роль выполняет новообразование — особая пластинка (operculum), которая формируется по типу покровной кости и рано срастается с ушной костью (здесь она едва ли гомологична конкретным окостенениям слуховой капсулы зауропсид и потому именуется просто околоушной костью — perioticum). Первичная верхняя челюсть млекопитающих не только уступила вторичной челюсти функцию захвата и обработки добычи но и топографически распалась. Небная и крыловидная кости остались на месте, эпиптеригоид вошел в стенку мозговой капсулы в качестве крылоклиновидной кости, а квадратная кость отошла в среднее ухо в качестве наковальни. Поперечная кость утрачена. Вторичное костное небо образуется в результате медиального срастания небных отростков костей вторичной верхней челюсти и небных. Оно сдвигает назад хоаны для дыхания во время сосания молока и жевания корма, а также укрепляет рыло, придавая ему трубчатую конструкцию.
Эволюция крыши черепа тетрапод: Ранние тетраподы обладали так называемым стегальным черепом, т. е. образующим крышку, сплошную, если не считать пары глазниц, пары ноздрей и теменного отверстия. Общее направление преобразований в разных линиях эволюции — постепенная редукция сплошного панциря с заменой его каркасом из перекладин, разделяющих более или менее обширные височные окна (ямы). Их образование названо процессом фенестрации (от слова fenestra – окно). Причины фенестрации, по-видимому, были двояки и состояли, во-первых, в потребности облегчения черепа, а во‑вторых, в необходимости освобождения пространства для аддукторных мышц. В ходе процесса фенестрации происходила оптимизация строения дерматокраниума, формировалась костная рама, выгодно заменившая стегальный череп с тонкими сплошными стенками. Фенестрация осуществлялась в разных ветвях эволюции рептилий независимо и в различных вариантах; поэтому типология крыши черепа в значительной мере соответствует существующим филогенетическим представлениям. Различают следующие типы черепа. I. Анапсидный череп — бездужный. Он характерен для капторингид, диадектоморф, проколофонов и черепах. Видимость височной (или скуловой) дуги у черепах создается не височным окном, которого нет, а глубокой вырезкой крыши, вдающейся от заднего ее края. В этом случае говорят о ложной дуге. II. Диапсидный череп — двудужный. Известен у лепидозавров (гаттерии, ящериц и змей), а также у архозавров (крокодилов, динозавров) и их потомков — птиц. В типичном случае такой череп имеет два височных окна — верхнее и боковое, — а также две височные дуги. Верхняя образована заглазничной и чешуйчатой костями, а нижняя — скуловой и квадратноскуловой. У всех чешуйчатых вторично отсутствует квадратноскуловая кость, а тем самым — и нижняя височная дуга; у некоторых ящериц и всех змей вторично утрачена также и верхняя височная дуга. Последнюю утратили также птицы. III. Синапсидный череп с самого начала обладает единственной дугой особого состава. В ней передняя кость — скуловая, как в нижней дуге диапсидного черепа, а задняя — чешуйчатая, как в верхней дуге диапсидного черепа, т. е. она проходит как бы по диагонали. Такой череп присущ вымершим синапсидным рептилиям и возникшим от них млекопитающим.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему