Для реконструкции филогенеза используют кладистический подход. Согласно принципам этого подхода все члены таксона (клады) должны брать начало от одного общего предка и располагаться в системе строго в соответствии с последовательностью их дивергенции. При установлении родственных связей упор делается на специализированные признаки, т.е. продвинутые. (апоморфии, т.е. продвинутые признаки: аутопоморфии – производный признак, свой-венный одному таксону, синапоморфия производный признак, св-венный нескольким таксонам; плезиоморфии- общий примитивный признак)
Одноклеточные. Понятие «протисты» было введено Геккелем в 1866 г. Для обозначения третьего царства (наряду с животными и растениями) живых организмов. Оно включало простейших, водоросли, низшие грибы, и также прокариот и некоторых низших многоклеточных животных. Протисты в современном объеме как одно из 4 царств эукариот были введены Уиттекером. Его идеи были развиты в серии работ Корлисом, который включил в это царство простейших, водоросли и зооспоровые грибы. Начало изучению путей эволюции протистов было положено Догелем, который показал, что прогрессивное развитие этих, еще примитивных эукариот основано на полимеризации (умножении) числа органелл и других клеточных компонентов. В настоящее время можно выделить 6 основных направлений путей эволюции протистов: эукариотизацию, цитоидизацию, дезорганеллизацию, амебоидизацию, диплоидизацию и полицеллюляризацию. Эукариотизация. Этот процесс представляет собой постепенную утрату протистами ряда оставшихся у них от прокариотных предков бактериальных признаков; наиболее четко прослеживаются по изменению некоторых свойств рибосом и особенностей рРНК. Константа седементации (в ед. Сведберга) у рибосом прокариотных организмов всегда равняется 70S, а у эукариотных – всегда 80S. Считается, что рибосомы прокариот имеют три рРНК с константами седементации 23 S, 16 S и 5 S, тогда как у эукариот их 4: 28 S, 18 S, 5 S и 5,8 S рРНК. Меющиеся факты позволяют прийти к заключению, что нет какой то принципиальной разницы в организации рибосом прокариот и эукариот. У протистов можно найти весь ряд рРНК с константами седементации от 23 S до 28 S и от 16 S до 18 S, а в рРНК низших эукариот могут сохраняться типично прокариотные сайты. Таким образом, совершенно ясно, что эукариотичные протисты произошли от прокариотных в процессе длительной эволюции, следы которой легко улавливаются у современных низших форм. Цитоидизация. Так называют эволюционный процесс формирования среди протистов сложных клеткоподобных организмов. У ряда Hypermastigida при индивидуальном развитии особи нередко наблюдается последовательная полимеризация – удвоение, значительное умножение всех частей тела (кроме ядра). Однако внутри тела простейшего такого разделения не возникает, хотя оно иногда выглядит как десяток жгутиконосцев, образующих единую цепочку. Подобный комплекс, если он обладает постоянной формой тела (жгутиконосцы, инфузории), предложено называть не клетками, а сомателлами, ибо это уже клеткообразные существа. В процессе эволюции в разных таксонов протист независимо происходит сильное морфологическое усложнение организмов, что приводит к формированию сомателл, плазмодиев (в результате не доведенного до конца деления) и т.п. Протисты стремятся достигнуть качественно нового уровня организации, не выходя за пределы клетки. Дезорганеллизация. Это процесс редукции и бесследного исчезновения важнейших клеточных органелл (митохондрий, ап.Гольдж, жгутиков, хлоропластов). Самыми древними из современных жгутиконосцев- дипломонады. Следовательно, все позднее возникшие безжгутиковые лишены кинетид вторично (в типе Euglenozoa в разных группах появляются виды, лишенные кинетид). Дипломонады являются анаэробными протистами, а поэтому неизбежно должны были потерять пластиды, поскольку анаэробных фототрофов не существует. Накопленные факты свидетельствуют в пользу того, что все ныне существующие протисты произошли от тех предковых эукариот, которые уже имели все основные органеллы (митох, пластиды, жгутики). Приспосабливаясь к различным, неодинаковым эколог.нишам и меняя в связи с этим свой образ жизни, отдельные виды стали терять имеющиеся или, приобретать новые органеллы. Дезорганеллизация – одно из важнейших направлений эволюционного процесса у протистов, проявляющееся независимо в разных ветвях филогенетического древа эукариот. Амебоидизация. Этот процесс характеризуется тем, что у отдельных видов или более крупных таксонов и даже макротаксонов протист возникает амебоидная активность. Она может проявиться в форме образований псевдоподий для парения в воде, захвате добычи, пермещения по субстрату. Амебоидизация протистов, осуществляется параллельно и независимо во многих ветвях филогенетического древа эукариот (Rhizopoda, Myxozoa, Foraminifera), однако в некоторых крупных макротаксонах протистов она вообще отсутствует (классы Euglenoidea, Kinetoplastidea) или крайне редка. Диплоидизация. Процесс независимого возникновения отдельных видов и групп протистов с половым процессом (мейозом) и наличием диплоидной фазы в их жизненном цикле. Райков, Сли приводят данные, свидетельствующие о том, что половой процесс происходил в разных таксонах не зависимо и неоднократно. Достаточно высокоорганизованные протисты подтипа Ciliophora, типа Foraminifera, Radiolaria и другие обладают им (за редким случаем его вторичной утраты у немногих форм). Полицеллюляризация. Для этого процесса характерно образование в разных такоснах протистов колониальных и многолеточных форм в результате механического объединения особей (н.слизью) вследствие не до конца доведенного деления исходных индивидуумов и на основе агрегации, т.е. сползания и объединения в единый многоклеточный организм особей одного вида (н. Dictyostelia). Формирование колоний процесс широко распространенный. Но эти организмы остаются на клеточном уровне организации потому, что их клетки не дифференцированы и не формируют тканей. Многоклеточные. Происходит дифференциация тканей, нервной системы, резко выраженная индивидуальность отдельных особей, развиты два зар. листка у двуслойных (экто и эндодерма) и три у трехслойных (экто, эндо и мезодерма), наблюдается переход от радиальной симметрии к билатеральной, а так же появление полости тела и ее развитие (от первичной к вторичной, т.е. к целому). Развитие и усложнение систем органов: в кровеносной системе появление сердца, в нервной появление ганглиев, комиссур и коннектив и т.п.
Поможем написать любую работу на аналогичную тему